[SCRÂTIT][FOȘIT][CLIC] MATTHEW VANDER HEIDEN: Ultima dată, am discutat despre fosforilarea oxidativă, care este modul de cuplare a NADH-ului generat din zahăr, acizi grași și cetera; oxidarea carbonului ca o modalitate de a efectua un transfer favorabil de electroni la oxigen și de a utiliza acea eliberare de energie pentru a încărca o baterie - adică, a crea acest delta psi/delta pH care poate fi ulterior folosit de baterie pentru a lucra, inclusiv sinteza ADP. Și, desigur, acest lucru poate apărea la un raport fiziologic ATP/ADP și, prin urmare, permite celulei să cupleze conversia ATP la ADP la alte procese nefavorabile din celulă. Acum, toate aceste reacții au loc la mitocondrii. Și am desenat, aici, o mitocondrie schematică pentru ca să începem. Amintiți-vă, mitocondriile au propriul genom. Acesta este un vestigiu al relației simbiotice care s-a dezvoltat cu mult, cu mult timp în urmă, în care două procariote s-au unit, ceea ce a condus la această relație simbiotică -- dar, desigur, ADN- ul mitocondrial care codifică multe dintre componentele cheie ale acestui lanț de transport de electroni și mașinile de sinteză a ATP. care rămâne astăzi în mitocondrii . Acum, în cele din urmă, acest proces implică reoxidarea NADH înapoi la NAD care are loc, acel complex I al lanțului de transport de electroni. Acei electroni sunt transferați în pool-ul Q, care apoi trec în complexul III la citocromul c la complexul IV, fiind în cele din urmă transferați la oxigen ca acceptor final de electroni . Și acest proces de transport favorabil al electronilor - adică, electronii care se deplasează de la un potențial de reducere standard inferior la unul mai ridicat - este cuplat cu pomparea protonilor și generarea acestui delta psi/delta pH. Acum, am discutat și complexul II al lanțului de transport de electroni , care este identic cu succinat dehidrogenaza din ciclul TCA. Acest lucru implică acel FAD/FADH2, care poate, de asemenea, să transfere electroni în pool-ul Q, trecându-i în cele din urmă pe cei la complexul III la citocromul c la complexul IV, din nou, cu oxigenul ca acceptor de electroni, formând în cele din urmă ceea ce este în esență două variații diferite. pe lanțul de transport de electroni ca o modalitate de a genera delta psi/delta pH. Acum arăt aici, pe diapozitiv, că există într-adevăr multe versiuni ale acestui lanț de transport de electroni, iar o alta despre care am discutat este prezentată aici. Deci, aici sus este cel tipic pentru regenerarea NAD+ folosind complexul I la pool-ul Q la III la c la IV. Iată cel care implică complexul II, deci reacția dehidrogenazei prin complexul II la grupul Q, complex III, c, IV. Și mai există încă un al treilea aici de la oxidarea acizilor grași. Deci aceasta este Acyl-CoA dehidrogenaza. Din nou, ca și complexul II, implică FAD/FADH2. Acest lucru are loc la nivelul membranei, transferă electroni în bazinul Q la III la c la IV, reducând în cele din urmă oxigenul în apă. Și astfel, efectul net al acestor diferite lanțuri de transport de electroni au fost prezentate aici este generarea acestui pH delta psi/delta, care poate fi apoi folosit pentru a lucra. Acum, lucrul minunat este că acest lucru se întâmplă, în acest caz, la membrana mitocondrială interioară . Și astfel poți lucra în multe moduri diferite. Nu trebuie să fie lângă complex. Aveți o sarcină peste membrană care poate fi folosită în diferite locuri din spațiu, cum ar fi așa-numitul complex V sau F1F0-ATPaza, care poate folosi disiparea acelui gradient de protoni pentru a conduce mașina de cataliză rotațională pe care am descris-o data trecută și, în cele din urmă , luați ADP plus fosfat și sintetizează ATP. Dar asta nu este singura muncă pe care o poate face. Puteți decupla totul. Am discutat despre aceste proteine ​​de decuplare, care, efectiv, lasă protonii să se scurgă înapoi în membrane, care scurtcircuita acest potențial. Și acesta este o modalitate de a genera căldură. Un alt tip de lucru pe care îl putem face este să folosim acest gradient de protoni pentru a alimenta transportul altor ioni. Am discutat despre acest lucru care se întâmplă cu schimbul ADP/ATP, deoarece, desigur, conversia ADP-la-ATP este necesară în citosol pentru a favoriza procesele nefavorabile acolo. Trebuie să le schimbați în și în afara mitocondriilor, astfel încât să puteți regenera ATP cu mașina ATP sintaza. Și încă un lucru despre care am vorbit este că puteți folosi acest lucru ca o modalitate de a concentra ionii, cum ar fi calciul. Și mitocondriile ajung să fie un depozit major de calciu pentru celule. Acum, am discutat data trecută că acest lucru este grozav dacă toate aceste procese de oxidare - ciclul TCA, oxidarea acizilor grași - toate apar în matrice, deoarece oferă o locație pentru ca NAD/NADH să se întâmple acolo unde are acces ușor la acest lucru. mașinile de transport de electroni și capacitatea de a regenera NAD-ul necesar pentru a menține aceste procese. Dar, desigur, primul proces despre care am vorbit are loc în citosol, și acesta este glicoliza. Și am discutat cum puteți aduce piruvat în mitocondrii prin acest purtător de piruvat mitocondrial . Apoi are acces la reacția piruvat dehidrogenazei , care, desigur, generează acetil-CoA și NADH la locul potrivit. Cu toate acestea, dacă ne întoarcem la vremea când discutăm despre fermentație, amintiți-vă, motivul pentru care a trebuit să trimitem piruvatul la fermentație a fost pentru a regenera acel NAD din citosol care este necesar pentru a menține glicoliza. Acum, desigur, dacă vom oxida complet carbonul piruvat în mitocondrii, mai trebuie să rezolvăm această problemă de echilibru electronic pentru glicoliză. Și așa cum am discutat, putem rezolva asta dând acei electroni oxigenului. Dar acum vedeți că există această complicație suplimentară: acești electroni sub formă de NADH trebuie să intre în matricea mitocondrială sau să ajungă în lanțul de transport de electroni ca o modalitate de a folosi oxigenul pentru a elimina acei electroni. Și astfel, efectiv, că NADH trebuie să fie adus la complexul I, care ar fi matricea în modul în care am desenat-o aici. Acum, într-adevăr, modul în care se întâmplă acest lucru nu este direct. Deci nu transportați NADH din citosol în mitocondrii. Și asta parțial pentru că unul dintre beneficiile, amintiți-vă, de a avea metabolismul compartimentat este capacitatea dumneavoastră de a avea diferite afecțiuni; diferite rapoarte ATP/ADP , raporturi NAD/NADH în diferite compartimente, deoarece acestea pot favoriza chimie diferite. Și astfel, modul în care introduceți electroni în matrice sau obțineți electroni în lanțurile de transport de electroni nu are loc direct. Nu transportați direct NAD sau NADH. În schimb, folosiți așa-numitele navete, care sunt analoge cu unele dintre celelalte navete despre care am vorbit, pentru a transporta materiale prin membrane. În acest caz, aceasta este o modalitate de a aduce electronii generați din reacțiile de oxidare din citosol - producția de NADH în citosol, lucruri precum glicoliza - în lanțul de transport de electroni, astfel încât să poată fi transferați în cele din urmă la oxigen. Și astfel, aceste navete, sau navete redox, vin de fapt în mai multe moduri diferite prin care celulele pot face față electronilor citosolici. Și astfel, aceste navete , de asemenea, în esență, ajută celulele să stabilească și aceste condiții diferite, aceste rapoarte diferite NAD/NADH în diferite compartimente. Și așa vă puteți imagina că navetele în sine ar putea fi reglementate ca o modalitate de a face acest lucru. Acum, există două navete redox majore care vă permit să mutați electronii din citosol în mitocondrii și le vom discuta aici în continuare. Acestea sunt cele două care probabil sunt căutate dacă primiți această întrebare la un examen MCAT sau ceva de genul acesta. Ei sunt cei care sunt descriși în text ca modalitate de a aduce electroni în lanțul de transport de electroni. Dar totuși, pe măsură ce le parcurgem, veți vedea că există câteva moduri diferite în care puteți face acest lucru. Ele implică practic oxidarea și reducerea unei perechi de molecule de pe ambele părți ale membranei. Și există o mulțime de moduri prin care poți face asta pe lângă aceste alte navete. Va deveni mai clar ce vreau să spun prin asta, dar cred că vreau doar să știi că acestea nu sunt singurele moduri prin care se poate transfera electronii în mitocondrii. Acestea sunt doar modalitățile majore care au fost discutate și sunt de obicei discutate în manuale. Deci primul sistem de navetă este ceva numit navetă de glicerol fosfat. Și astfel, naveta de glicerol fosfat implică o reacție despre care am discutat deja. Deci, iată-l pe vechiul nostru prieten, fosfatul de dihiroxiacetonă din glicoliză. Amintiți-vă când am vorbit despre generarea și metabolismul glicerolului, pentru a face triacilgliceride, fosfolipide -- amintiți-vă că am descris că puteți lua dihiroxiacetonă fosfat. Dacă utilizați NADH pentru a reduce acea cetonă la alcool, aceasta generează această moleculă, fosfat de glicerol. Și, desigur, pentru că reduceți cetona la alcool, altceva trebuie oxidat. Ați reoxidat NADH înapoi la NAD+, eliminând efectiv acei electroni din, să zicem, glicoliză care a generat NADH pentru a regenera NAD+. Acum, mai degrabă decât să folosești această sinteză de glicerol fosfat și lipide , se dovedește că există un complex care poate transfera direct acei electroni la FAD pentru a genera FADH2. Și acest complex se află în interiorul membranei mitocondriale interioare, cu fața către partea citosolică a membranei. Iată membrana mitocondrială interioară. Aceasta ar fi matricea. Prin urmare, transferul acelor electroni la FAD pentru a se reduce la FADH2 reoxidează glicerol fosfat înapoi la dihidroxiacetonă fosfat. Și, desigur, în această membrană, puteți, în acest complex, să transferați acei electroni oxidând FAD-ul și trimițându-i la coenzima Q. Asta poate lua ubichinona, face ubinchinol. Acei electroni pot merge la complexul III. Aceasta poate merge la citocromul C. Ei pot merge la complexul IV, ajungând în cele din urmă să reducă oxigenul în apă folosind oxigenul ca acceptor final de electroni. Din nou, aceasta este efectiv o altă alternativă la lanțul de transport de electroni. Și așa arăt asta aici pe slide. Și așa am discutat -- complexul II -- acesta este enzima care conține FAD/FADH2 este complexul II. Succinat dehidrogenaza se află în membrana mitocondrială interioară , transformă succinatul în fumarat. Acei electroni ajung pe FADH2, pot fi transferați în pool-ul Q, reoxidând FAD la complexul III la citocromul C la complexul IV la oxigen la apă. Am discutat deja de acil-CoA dehidrogenaza -- același lucru. Reacția care conține FADH2 există și în membrană - în cele din urmă permite o altă versiune a lanțului de transport de electroni . Și iată încă un al treilea care implică o FDA care folosește enzime. Diferența este că acestea au reacția de oxidare-reducere care are loc pe partea matricei - succinat la fumarat pe partea matricei - introducerea unei duble legături pentru oxidarea acizilor grași și partea matricei. Acesta aici se confruntă în schimb cu partea citosolică. Deci, fosfatul de glicerol 3 poate fi reoxidat la dihidroxiacetonă fosfat-- se pare că am acele săgeți trase înapoi, scuze-- în cele din urmă, trimițând electroni în această navetă de glicerol fosfat , reducând FADH2, care poate fi reoxidat dând acei electroni în grupul Q la complex III, la citocromul C, la complexul IV, în cele din urmă cu apa servind ca acceptor final de electroni, așa cum am desenat aici. Acum, dacă observați, dacă folosim acest sistem sau oricare dintre aceste sisteme, aceste alternative FAD/FADH2 folosind lanțuri de transport de electroni, nu folosiți complexul I. Amintiți-vă, complexul I va pompa un proton, complexul II nu. Și asta înseamnă că dacă utilizați oricare dintre aceste FADH2 folosind lanțuri alternative de transport de electroni, pompați mai puțini protoni în citosol. Și deci, dacă donezi electronii complexului I din matrice, pompezi un proton pe măsură ce treci prin complexul I către bazinul Q, dacă treci prin naveta de glicerol fosfat, eviți complexul I, pentru că îi dai acei electroni direct navetă de glicerol fosfat. Și enzima FAD/FADH2 -- acelea ajung în grupul Q. Sunt pompați mai puțini protoni. Și de aceea, uneori, în manuale, veți vedea că obțineți mai puțin ATP per NADH produs în citosol decât obțineți pentru NADH produs în mitocondrii. Și acesta este unul dintre modalitățile prin care ajungeți cu aceste randamente contabile pentru oxidarea glucozei - ceva despre care vom vorbi într-un minut. Dar motivul mai profund al acestui lucru, pe care vreau să-l apreciezi, este că FADH2 are un potențial de reducere standard mai mare. Deci potențialul de reducere standard al FAD/FADH2 este mai mare decât este pentru NAD/NADH. În esență, asta înseamnă că există mai puține modificări în potențialul de reducere standard pentru transferul electronilor FADH2 la oxigen, așa cum există pentru transferul electronilor în oxigen. Și astfel mai puțină energie eliberată, mai puțini protoni pompați și, de aceea, obțineți mai puțin ATP, dacă doriți, produs trecând prin naveta glicerol-fosfat. În regulă. În continuare, vreau să discut despre o altă navă alternativă pentru a introduce electroni în mitocondrii. Și asta implică mult mai mult ceea ce am făcut aluzie mai devreme. Și aceasta este oxidarea și reducerea unei perechi de metaboliți care sunt transportați de-a lungul membranei de ambele părți ale membranei, deplasând efectiv electronii dintr-un compartiment în altul al celulei. Acum, pentru a înțelege cum funcționează această navetă, trebuie să... pentru că este puțin mai complicat, trebuie să descriu mai întâi că există o relație între aminoacizi și alfa-cetoacizi. Și deci, ce vreau să spun cu asta? Ei bine, iată un acid alfa-ceto despre care am vorbit mult. Deci acesta este oxaloacetat. Amintiți-vă, este un alfa- ceto-acid, deoarece această cetonă este alfa față de acest acid carboxilic, deci un alfa-ceto-acid. Se pare că alfa-cetoacizii sunt legați de aminoacizi în felul următor. Și deci, dacă iau acel grup alfa-ceto și, în schimb, îl transform într- un grup amino, acesta este aminoacidul aspartam. Acum, vom discuta mai târziu în curs despre chimia care vă permite să interconversiți această grupă alfa-ceto cu această grupă amino. Dar de aici provin efectiv aminoacizii - cum aminoacizii tăi sunt legați de alte aspecte ale metabolismului carbonului - alfa-cetoacizii care sunt generați în metabolism. Și deci există un exemplu - oxaloacetat și aspartat, un alfa-cetoacid, un aminoacid. Iată încă una. Deci acesta este alfa-cetoglutarat -- un alfa-cetoacid. Și dacă schimbăm acel grup alfa într-un grup amino, acum obținem aminoacidul glutamat. În regulă. Pentru a vă reaminti, abrevierea cu trei litere pentru aspartat este a-s-p. Prima literă este D. Abrevierea cu trei litere pentru glutamat este g-l-u. Și abrevierea cu o singură literă este E. Și vă reamintesc doar asta în cazul în care folosesc acele abrevieri. Dar în mod eficient, puteți observa că, dacă cuplați aceste schimburi între ele , adică dacă iau oxalacetat și îl transform în aspartat în timp ce, în același timp, iau glutamat și îl transform în alfa-cetoglutarat, puteți vedea că asta este o reacție în care toți atomii sunt conservați. Adică, dacă transform acest aminoacid în acest alfa-cetoacid și în același timp transform acel alfa-ceto acid în acest aminoacid, nu am câștigat sau pierdut niciun atom sau moleculă în acest proces. Și vom vedea mai târziu în curs că aceste tipuri de interconversii este exact modul în care rulați aceste reacții pentru a face aceste interconversii între alfa-cetoacizi și aminoacizi. BINE. De ce vă spun asta acum? Pentru că se dovedește că acest lucru este esențial pentru a înțelege cealaltă navetă majoră, care este denumită naveta malat-aspartat ca o altă modalitate de a obține electroni și NADH din citosol în mitocondrii. În regulă. Deci, cum se întâmplă asta? Deci aici dacă aveți... aici este oxaloacetat. Acest lucru se întâmplă aici, în citosol. BINE. Și dacă luăm oxaloacetat în citosol și folosim reacția malat dehidrogenazei despre care am auzit din ciclul TCA-- deci, practic, aceasta este inversul reacției malat dehidrogenazei despre care am discutat în ciclul TCA. Vom reduce această cetonă la alcool. NADH este reoxidat la NAD+. Asta va genera malat. Și acum am regenerat NAD+ în citosol punând acești electroni pe oxalacetat pentru a face malat. În regulă. Acum, putem lua acel malat, îl putem trimite prin membranele mitocondriale prin intermediul transportorului pentru a genera, pe partea matricei a membranei, malat, în timp ce din ciclul TCA avem și malat dehidrogenază care acum poate reoxida acel carbon din alcool în cetona și regenerează eficient oxalacetatul prin efectuarea aceleiași reacții printr-o pereche redox pe două părți ale membranei. De fapt, ceea ce am făcut este că am mutat electronii de la NADH din citosol pentru a fi acum NADH în matricea mitocondrială, unde acest lucru poate dona acum electroni la complexul I, la pool-ul Q, la complexul III, la citocromul C. , la complexul IV și, în cele din urmă, la oxigen, la fel cum ar fi pentru ciclul TCA. În regulă. Acum, cel mai simplu lucru, desigur, ar fi să trimiți oxalacetatul înapoi în citosol. Dar nu asta se întâmplă. În schimb, ceea ce se întâmplă este că transformi acel oxaloacetat în aspartat. Acesta este un alfa-cetoacid. Transformă-l în aminoacid. Dacă faci asta, practic, în același timp, transformi glutamatul în alfa-cetoglutarat. Se pare că este acel alfa-cetoglutarat care este schimbat atunci când aduci malat în celulă. Deci, malatul este schimbat cu alfa-cetoglutarat. Și, în același timp, schimbi aspartatul cu un glutamat. În regulă. Așa că acum poți lua acel aspartam, îl poți transforma înapoi în oxalacetat. Pentru a face acest lucru, trebuie să echilibrați acest lucru. Așa că vă întoarceți alfa-cetoglutaratul înapoi în glutamat. Și efectiv, aceasta este naveta cu malat aspartat. BINE. Deci, electronii de la oxalacetat la malat și apoi malatul înapoi la oxalacetat mută electronii de pe NADH din citosol în mitocondrii. Pentru a trece acel malat prin membrană, îl schimbați cu alfa-cetoglutarat și pentru a menține echilibrul de carbon în-- și echilibrul de azot-- în întregul lucru. În același timp, schimbați, de asemenea, un aspartat cu un glutamat, ceea ce vă permite practic să interconversiți oxalacetatul și aspartatul de pe ambele părți ale membranei prin interconversia glutamatului și alfa-cetoglutaratului. Deci sisteme oarecum confuze , dar recunoașteți că efectul net este mutarea NADH de pe o parte a membranei pe cealaltă. Și asta se întâmplă deoarece interconversia la perechi redox în direcții opuse -- în acest caz oxalacetat și malat -- de fiecare parte a membranei. Și de aceea, la care am făcut aluzie mai devreme, vă puteți imagina că ați putea veni cu ușurință cu alte sisteme de navetă în care aveți o reacție redox pe o parte a membranei și inversul acelei reacții redox pe cealaltă parte a membranei. Și atâta timp cât poți menține echilibrul carbonului, efectul net este mutarea electronilor prin membrane de la un compartiment la altul. Și aceasta este o modalitate de a vă permite să generați NADH care se află acum în matrice, care are acces la complexul I al lanțului de transport de electroni, așa cum am discutat acum de mai multe ori. În regulă. Acum suntem gata să trecem și să discutăm despre contabilitatea pe care o vedeți -- contabilitatea care apare tot timpul în manuale și poate ați memorat din clasele anterioare despre cum funcționează randamentul ATP pentru diferite căi. Așa că sperăm că îți este clar până acum că aceste cifre pe care le obții sunt estimări. Și asta pentru că nu există o relație directă între NADH sau FADH și NATP. Aceste interconversii apar prin fosforilarea oxidativă, aceste lanțuri de transport de electroni , delta psi/delta pH. Și astfel, toate aceste estimări iau în considerare diverse ipoteze despre cât de eficient este lanțul de transport de electroni , funcționează fosforilarea oxidativă , limitată, bineînțeles, de modificarea potențialului standard de reducere, care este energia liberă eliberată din asta? Care este energia liberă pentru a sintetiza ADP în ATP. Desigur, acestea necesită presupuneri. Și de aceea, în cele din urmă, dacă citești diferite manuale și surse diferite, vei găsi numere care sunt de fapt un interval. Nu există un număr fix pentru ceea ce este echivalentul unui ATP pentru un NADH. Și asta pentru că depinde într-adevăr de mai multe variabile. Deci, să trecem prin care sunt acele variabile, pentru că dacă putem înțelege asta, înțelegeți cu adevărat cum funcționează acest sistem. Deci prima variabilă - cel puțin dacă vorbim despre ceva de genul glucozei, în care generăm NADH în citosol, trebuie să luăm în considerare navetele redox. Și sperăm că apreciezi acum că ai această nevoie de a regenera NAD în citosol pentru a menține glicoliza. Trebuie să duceți acei electroni cumva în lanțul de transport de electroni. Și tocmai ți-am descris două moduri diferite în care poți face asta. Acum, dacă folosesc naveta cu glicerol fosfat, omit cu totul complexul I. Și asta nu înseamnă pomparea niciunui proton. Dacă folosesc naveta cu malat aspartat, ei bine, am toată energia necesară pentru a face această gimnastică. Dar în cele din urmă, acum pot folosi complexul I și pot pompa protoni. Și astfel randamentul de ATP, dacă vreți... câți protoni pot pompa pentru a genera delta psi/delta pH-ul va fi diferit dacă folosesc naveta de glicerol fosfat sau o navetă precum naveta de malat aspartat. A doua variabilă luată în considerare este, care este eficiența pompării protonilor de către diferitele complexe ETC ale lanțului de transport de electroni? Nu este atât de simplu și, desigur, va depinde de câteva lucruri. Amintiți-vă, am petrecut mult timp vorbind despre ATP/ADP și despre modul în care raportul ATP/ADP era cu adevărat energia acolo, pentru că, amintiți-vă, termodinamica depinde de acel log al reactanților pe termenul produsului în delta G. ecuaţie. Ei bine, asta este valabil și pentru raportul NAD/NADH. Și este valabil și pentru cât de mare este potențialul membranei. Și, deci, cât de eficientă va fi această pompare va fi în funcție de care este delta psi pentru început și care este raportul NAD/NADH sau raportul FAD/FADH2, pentru că toate aceste lucruri vor afecta cât de liber. energia există pentru a putea muta protonii dintr-o parte a membranei în cealaltă. Odată ce trec acei protoni peste membrană, se pune întrebarea cum... și, în lipsa unui cuvânt mai bun, voi spune că membrana strânsă este să se scurgă protonii. Adică vă puteți imagina că pentru a face ATP, trebuie să trimit acei protoni înapoi prin ATP sintetaza, complexul V, F1F0-ATPaza, cum vreți să-i spuneți. Și dacă unii dintre acești protoni se scurg înapoi prin membrană, ei bine, așa generăm căldură. Și, deci, cât de strânsă este acea membrană, cât de cuplat este delta psi, delta pH-ul la sinteza ATP este o altă variabilă. Și, bineînțeles, ultima este eficiența H+ de întoarcere a F0F1-ATPaza, care este aceleași considerente despre care am vorbit deja pentru numărul doi. Adică, cu cât delta psi/delta pH este mai mare, cu atât mai multă energie liberă care este stocată acolo și cu cât raportul ATP/ADP este mai mare sau mai mic, cu atât este mai ușor sau mai greu să sintetizezi ADP. Și, practic, aceste lucruri diferite, de la două la patru, iau în considerare, în general, un termen numit respirație cuplată. Prin respirația cuplată este într-adevăr, cât de strâns este oxidarea - mutarea electronilor de pe lanțul de transport de electroni la oxigen - la fosforilare - sintetizarea ATP din ADP? Și așadar, cât de strânsă sau cât de bine cuplată este respirația cu fosforilarea este într-adevăr o variabilă care va depinde foarte mult de condiții. Și, în cele din urmă, pentru a da cifre pentru ce este ATP-ul produs din diferite procese de oxidare, trebuie să facem presupuneri despre toate aceste lucruri, cât de cuplată este respirația și ce navete redox sunt folosite? Dacă este ceva de genul glicolizei, implică citosolul. Și acesta este motivul pentru care aceste numere sunt inventate. Și nu are sens din punctul meu de vedere să memorez aceste numere. Dar cred că este important să înțelegem de unde provin acele cifre. Pentru că dacă înțelegeți asta, înseamnă că înțelegeți toate ipotezele și de ce numerele sunt variabile, înțelegeți cu adevărat bioenergetica a ceea ce se întâmplă în metabolism. În regulă. Deci acum să trecem printr- unul dintre aceste calcule doar pentru a ilustra pe deplin despre ce vorbesc. Deci, să trecem prin calculul pentru glicoliză. Deci dacă fac glicoliză și transform glucoza în doi piruvați. Deci ce obținem din asta? Desigur, obținem 2 ATP-uri produse și două NADH-uri produse în citosol. BINE. Deci acesta este citosolul. Aceasta este mitocondriile. În regulă? Vom oxida complet acel piruvat. Trimitem acel piruvat în mitocondrii. Derulăm reacția PDH. Asta ne oferă două acetil-CoA, care este un randament de încă două NADH-uri. În regulă? Dacă acum luăm acele acetil-CoA și le ardem complet, două cicluri în jurul ciclului TCA. OK, acum mai primim două FADH2 și șase NADH-- un FADH2, trei NADH-uri de la fiecare turneu, precum și un PIB. Și asta înseamnă un total de două FADH2, șase NADH-uri și două GTP-uri. Și acum, dacă vin împreună, care este randamentul nostru? Ei bine, din mitocondrii am generat un total de două FADH2 și șase, șapte, opt NADH. Și apoi aici sus, există încă două NADH care sunt produse în citosol și, prin urmare, trebuie să acceseze lanțul de transport de electroni printr-o navetă. O cifră tipică care este dată este că obțineți 1,58 ATP pentru ceva care trebuie accesat prin navetă sau pe FADH2, care ar avea sens, deoarece FADH2 este într-adevăr același cu o navetă cu glicerol fosfat . Și deci, dacă aș face asta, ar fi trei ATP din cele două NADH-uri de glicoliză și trei ATP din cele două FADH2 ale ciclului TCA, pentru că NADH-urile produse în matrice pot genera protoni POM prin complexul I. Deseori, se spune că este, oh. , adică aproximativ 2 și 1/2 ATP. Deci de 8 ori 2,5 este 20 ATP. Și dacă am avea toate aceste numere împreună, 20 plus 3 plus 3 plus 2 plus 2, înseamnă un total de 30 ATP per glucoză care este complet oxidată la CO2. BINE? Deci 26 ATP aici plus încă 2 din GTP plus încă 2 din glicoliză reprezintă un total de 20 ATP pe glucoză. Acesta este un număr. A făcut anumite presupuneri. Evident, dacă presupun că aceasta nu este naveta cu fosfat de glicerol, ci naveta cu malat aspartat, poate că cresc acest număr înmulțindu-l cu 2,5. Poate folosesc diferiți factori de conversie. Și dacă citești în manuale, obții numere care variază de la 30 la 36. Cred că cel mai mare pe care l-am văzut vreodată este 38 ATP pe glucoză. Și faptul că vedeți de fapt această gamă reflectă cu adevărat diferiții autori de manuale, sau oricine scrie aceste lucruri, face ipoteze diferite despre toate aceste lucruri aici pentru a înțelege cum să faceți aceste conversii. Dar cel mai important este să realizați că acestea nu sunt numere reale. În regulă. Să trecem rapid și să facem exercițiul similar pentru ultima oară, doar pentru a reveni. Nu am de gând să trec prin atât de multe detalii. Dar am vorbit despre acel acid gras 6:0 pe care l-am luat în calcul mai devreme. Dacă te uiți înapoi în notele tale, ceea ce am notat este că din oxidarea completă a acelui acid gras cu șase atomi de carbon complet saturat, am obținut un ATP, 11 și ADHD și cinci FADH2. Amintiți-vă, toate acestea sunt generate în... toate aceste NADH și FADH2 sunt deja în mitocondrii. Și, așadar, dacă folosim aceiași factori de conversie pe care i-am folosit acolo în calculul nostru pentru glicoliză, ceea ce obținem este 27,5 ATP pentru NADH și 7,5 ATP pentru FADH2, care este un total de 35 ATP pentru... 35 plus. unul, deci un total de 36 ATP din oxidarea completă a acidului nostru gras cu șase atomi de carbon, care este cu siguranță mai mare decât cei 30 ATP pe care i-am obținut din oxidarea completă a glucozei. Are sens. Acizii grași sunt mai redusi decât glucoza - mai multe calorii, ar trebui să poată obține mai multe din ea. Și acest calcul ilustrează că obținem asta. Calculul tipic din manual descrie de obicei oxidarea completă a unui acid gras 16:0 -- un acid gras complet saturat de 16 atomi de carbon. Asta e palmitat. Acesta este unul dintre cei mai abundenți acizi grași din celulă. Asta, dacă îl oxidezi complet, numărul și o mulțime de manuale este de 106 ATP per palmitat complet oxidat la CO2. Dacă ești atât de înclinat, poți să faci singur calculele și să vezi dacă ești de acord cu asta. Dar punctul cheie al acestei contabilități este că niciunul dintre acestea nu este numere reale. Și sper că acum înțelegeți mai bine ce înseamnă cu adevărat energia, adică modul în care oxidarea carbonului, fiind favorabilă, poate fi cuplată fie cu încărcarea directă a raportului ATP/ADT, așa cum se întâmplă în etapa GAPDH de glicoliză, precum și cu cea succinică. etapa tiokinazei a ciclului TCA. Dar cea mai mare parte a transducției de energie implică această încărcare a rapoartelor NAD/NADH sau reacții care sunt cuplate la FAD/FADH2 prin intermediul acestor complexe membranare care conduc în cele din urmă la acest transport favorabil de electroni de la potențialele de reducere standard mai mici la cele mai mari . Acest transport favorabil de electroni poate fi folosit pentru a crea o baterie, un pH delta psi/delta, care poate fi apoi cuplat pentru a face alte lucrări, inclusiv sintetizarea ATP la un raport ridicat ATP/ADP care poate fi apoi utilizat de alte reacții din celulă. care altfel ar fi nefavorabile și ar permite celulelor să extragă energie din mediul său pentru a alimenta procesele care sunt nefavorabile și sunt necesare pentru a susține viața. În regulă. Grozav. Până acum, ne-am concentrat aproape în întregime pe modul în care ați oxidat carbonul ca o modalitate de a elibera energie. Și asta e grozav. Dar, desigur, acel carbon redus trebuie să vină de undeva pentru început. Și fiecare dintre noi a învățat la școală că energia pentru toată viața vine în cele din urmă de la soare. Și asta este, desigur, fotosinteza. Și acum vreau să mă întorc la început pentru a discuta despre fotosinteză și cum funcționează. Cu alte cuvinte, cum recoltează viața energia solară într-o formă utilizabilă care implică în cele din urmă utilizarea CO2 atmosferic, care se reduce pentru a genera carbon redus care, desigur, a apărut inițial din cauza plantelor sau, orice organism fotosintetic are aceleași probleme ca noi? . Adică să lupte împotriva termodinamicii, să menținem și să supraviețuiești. Trebuie să încarce în mod constant un raport ATP/ADP pentru a alimenta procesele altfel nefavorabile care sunt necesare pentru a menține ordinea în celulă. Acest lucru trebuie să se întâmple în timpul zilei când soarele este afară și există fotosinteză de energie luminoasă. Dar trebuie să apară și noaptea sau în momente în care nu există soare. Astfel, plantele au stocat practic energie sub formă de carbon redus, astfel încât să aibă ceva de mâncare noaptea - adică să-și mențină raporturile ATP/ADP ridicate - noaptea, astfel încât să poată face toate aceste procese catabolice noaptea. Acum, din fericire pentru noi, faptul că organismele fotosintetice au stocat tot acest carbon redus a permis să evolueze alte vieți, ca noi, care sunt în întregime dependente de organismele fotosintetice fie direct, fie indirect pentru hrană. Și astfel fotosinteza este, de asemenea, procesul care în cele din urmă a oxigenat atmosfera noastră. Viața aerobă, de asemenea, ceva care era necesar pentru a supraviețui, deoarece oxigenul este un acceptor de electroni atât de important, cu adevărat cheie pentru energia noastră - ei bine, faptul că organismele fotosintetice au pus oxigen în atmosfera noastră a fost, de asemenea, esențial pentru viața aerobă, noi, pentru a evolua în cele din urmă. Și astfel, fotosinteza este adesea, la cursurile de biochimie, aproape un proces secundar și uitat. Dar, desigur, este cu adevărat, cu adevărat esențial pentru modul în care funcționează viața, pentru că nicio viață nu ar putea exista fără fotosinteză și condițiile care au permis aerobic -- cea mai mare parte a vieții multicelulare despre care știm că nu este fotosintetică, inclusiv noi înșine, nu ar fi putut evolua fără fotosinteză. oxigenând atmosfera și generând tot acest carbon redus. De aici, într-adevăr, ne obținem energia ca hrană. Acum, ai învățat și în școală, când ai învățat că viața depinde de energia soarelui, că procesul pe care îl folosește viața este această fotosinteză misterioasă. Ei bine, pe măsură ce trecem prin asta în restul zilei de astăzi și în următoarea prelegere, vreau să apreciezi ce este fotosinteza. Și uite așa viața ia cu adevărat energia solară și recoltează acea energie într- o formă utilă din punct de vedere biologic, ținând cont de toate conceptele despre care am vorbit deja, pentru că asta te va ajuta în cele din urmă să înțelegi cum este folosită acea energie de la soare. faceți tot acest carbon redus, acest carbohidrați și grăsimi, care este energie pe care o putem folosi mai târziu și, de asemenea, permite, desigur, modul în care organismele fotosintetice pot folosi lumina de la soare pentru a alimenta lucrurile direct de la acea baterie solară și, în cele din urmă, de Desigur, ar trebui să apreciați că toate aceste lucruri au fost pe primul loc. Fotosinteza a existat, evident, prima. Și așadar, cea mai mare parte a ceea ce am vorbit deja... ei bine, vom face paralele când vorbim despre fotosinteză cu lucrurile pe care le știm deja. Desigur, fotosinteza a fost pe primul loc. Și lucrurile despre care ați învățat deja au evoluat din fotosinteză. În regulă. Acum, ca toate căile, fotosinteza trebuie să urmeze aceleași reguli și legi ale termodinamicii care au fost valabile pentru toate căile. Deci plantele și animalele trebuie să urmeze aceleași reguli. Și ce este fotosinteza? Ei bine, în cele din urmă, CO2 din atmosferă este redus la carbohidrați. Aceasta este fotosinteza clasică. Dar, desigur, plantele produc și acizi grași. BINE? Aceasta este reducerea carbonului. Amintiți-vă, oxidarea carbonului este în general favorabilă. Reducerea carbonului nu este. Delta G nimic prim pentru aceasta este mai mare decât 0. Această direcție este favorizată. Această direcție nu este, ceea ce înseamnă că aveți nevoie de energie pentru a reduce acel CO2 la carbohidrați sau acizi grași. Și, desigur, energia soarelui, energia solară, este cea care în cele din urmă trebuie făcută pentru a face acest lucru favorabil. Acum reducem carbonul. Asta înseamnă că trebuie să adăugăm electroni. Acei electroni trebuie să vină de undeva. Și astfel reducem carbonul. Asta înseamnă că altceva trebuie oxidat. La fel ca atunci când oxidam carbonul, acei electroni trebuiau să meargă undeva, trebuia să se reducă altceva. Acesta a fost piruvat în lactat și fermentație, sau oxigen în apă prin toate lucrurile despre fosforilarea oxidativă despre care tocmai am vorbit. Și astfel, în acest caz, acei electroni trebuie să vină de undeva. Și acei electroni, în cele din urmă, pentru fotosinteză - această reducere, electronii provin din oxidarea, în cele din urmă, a apei, care va genera oxigen. Și acesta este efectiv inversul a ceea ce ați învățat despre transportul mitocondrial de electroni. De ce asta? Ei bine, apa este foarte abundentă, a fost pentru toată viața de pe Pământ. Apa este... evident, viața depinde de apă. Și astfel puteți oxida apa pentru a genera oxigen. Acest lucru va genera evident electroni care pot fi folosiți pentru a reduce carbonul. Și, efectiv, oxidarea fotosintetică a apei pentru a face oxigen care a fost sursa de oxigen în atmosferă este cea care, într-adevăr, astăzi face posibilă viața aerobă. Acum, bineînțeles, faptul că oxigenul este un bun acceptor de electroni... am tot vorbit despre asta. Aceasta înseamnă că, desigur, s-ar putea ghici că delta G nu va fi favorabilă pentru acest proces. Altfel spus, oxigenul este un bun acceptor de electroni, iar apa este un slab donor de electroni. Și așa, într-adevăr, modul în care fotosinteza -- magia fotosintezei, dacă vreți, face din apă un bun donor de electroni, pentru că, în cele din urmă, asta va face ca toată treaba să funcționeze energetic. Și deci probabil ați putea ghici că, dacă aceste procese sunt într-adevăr despre aceste transferuri de electroni, avem nevoie de purtători de electroni. Acest lucru este valabil pentru fotosinteză, la fel cum a fost valabil pentru fosforilarea oxidativă. Dar amintiți-vă, vom descrie mulți dintre aceiași purtători de electroni care sunt utilizați. Dar, așa cum le-am descris , amintiți-vă că fotosinteza a fost prima. Și astfel celelalte procese, cum ar fi OXPHOS, care folosesc acești purtători de electroni, le folosesc pentru că au fost folosite pentru prima dată în fotosinteză. Și apoi au fost reutilizate pentru fosforilarea oxidativă. Acum, pentru a discuta acest lucru, vreau să încep prin a introduce un purtător de electroni care este important pentru aceasta, care este într-adevăr o variație a NADH. Și este un purtător de electroni care se găsește în... scuză-mă... toate plantele, toate animalele, toată viața și este foarte important în căile anabolice precum fotosinteza. Amintiți-vă că anabolismul, construcția lucrurilor, trebuie să fie diferit de catabolism, defalcarea lucrurilor , din mai multe motive. Am văzut acest lucru în glicoliză și gluconeogeneză, sinteza glicogenului, descompunerea glicogenului. Amintiți-vă, delta G nimic prim nu poate favoriza decât o singură direcție. Și așa, în direcția care este favorabilă, funcționează. În cealaltă direcție, pentru a face acest lucru să se întâmple, trebuie să facem delta G mai mică decât zero. Acest lucru trebuie să se întâmple prin adăugare de energie. Și acum trebuia să avem aceste căi separate. De asemenea, aveți nevoie de căi separate, deoarece aceasta permite reglarea separată, evită ciclul inutil și permite celulelor să potrivească nevoile cu procesele. Și așa cum am discutat deja, o modalitate de a menține aceste procese anabolice și catabolice distincte este construirea de compartimente separate, nu? Este util să aveți compartimente separate, condiții diferite în compartimente diferite care pot favoriza să se întâmple lucruri diferite. Cu toate acestea, nu toate celulele au compartimente separate. Procariotele nu. Și s-ar putea să vă gândiți la situații în care doriți în mod clar să aibă loc două tipuri diferite de reacții în același compartiment. Și ce se întâmplă dacă doriți să faceți atât oxidarea, cât și reducerea în reacții diferite în același compartiment? Ei bine, în mod clar aveți nevoie de o modalitate care să favorizeze unele reacții fiind oxidarea și alte reacții fiind reduceri. Și dacă pur și simplu te bazezi pe NADH/NAD+ ca oxidant sau reducător, acum devine o problemă. În regulă? Deci, o soluție este, ei bine, să facem un purtător de electroni distinct pentru reacțiile de oxidare din celule. Deci asta este. Se pare că vă păstrați NAD/NADH pentru a favoriza în mare măsură reacțiile de oxidare pe care doriți să le faceți. Și să creăm o altă monedă pentru reducere. Și această monedă ajunge să fie o moleculă diferită, NADPH/NADP+. Și îl folosești ca o pereche de cofactor pentru reducere. Ei bine, ce este NADPH? Ei bine, este efectiv același lucru cu NADH. Dar acum îl marcați ca un bazin separat cu doi fosfati primi pe porțiunea ADP a moleculei. Lasă-mă să-l desenez pentru tine. BINE. Așadar, aici este NA-- așa că dacă aș scoate acest fosfat , acesta ar fi NADH, pune un fosfat cu doi primari , acum marchez asta ca un grup de molecule separat, NADPH. A este o adenină. Amintiți-vă, este o nicotinamidă adenin dinucleozidă. BINE? Deci iată o adenină, fosfat, fosfat, altă nucleozidă cu grupa nicotinamidă. Acesta este aici în formă redusă. Am văzut asta acum de un milion de ori, dar îl putem oxida pe cât posibil. Asta generează acest ion hidrură de doi electroni. Deci, îndepărtați doi electroni și acum această formă de nicotinamidă este aici în NADP+ sau forma oxidată a moleculei. Și, în mod eficient, prin marcarea acestuia ca un grup separat cu cei doi fosfati primari, puteți avea un raport NADH/NAD+ diferit în celule. Apoi aveți NADH/NADP+ plus raportul și celulele. Utilizați o pereche de co-factor corect pentru a favoriza oxidarea și cealaltă pereche de co-factor pentru a favoriza reducerea. Așa că vreau să dau o scurtă deoparte despre NADPH, deoarece este și NADPH care poate fi foarte important în menținerea redusă a citosolului celulelor. Deci, ce vreau să spun cu asta? Ei bine, îți amintești că ai învățat de la profesorul Yaffe. Am vorbit despre proteine ​​pe care le puteți avea în interiorul citosolului lateral. Ați avea ca reziduurile de cistina de pe proteine ​​să fie în această formă redusă. Și în afara celulei, ai forma aceste legături disulfurice, care este practic cistină oxidată. Și, așadar, în citosol, doriți să reduceți reziduurile de cistină. Și în afara celulei, ajungi cu aceste legături disulfurice pe proteine. De ce cistina tinde să se oxideze în afara celulei? Ei bine, există mult oxigen în atmosfera noastră. Oxigenul este un bun acceptor de electroni. Este foarte bun la oxidare. De fapt, asta îi conferă această proprietate care face ca fosforilarea oxidativă să funcționeze. Și astfel se dovedește că acestor cistine, aceste grupări sulfhidril, le place să-și dea electronii oxigenului. Și asta duce la aceste lucruri mai oxidate în afara celulei. De fapt, oxigenul este foarte bun la acceptarea electronilor de la mulți donatori. Deci, dacă aveți fier 2+ în afara celulei, oxigenul este foarte bun la oxidarea acelui fier 2+ în fier 3+. Asta e rugina. Și acest proces, în cele din urmă, ajunge să transfere electroni în oxigen și poate genera o mulțime de specii de oxigen, inclusiv radicali de oxigen. Și astfel puteți obține lucruri ca acesta O2-superoxid, în cele din urmă peroxid de hidrogen, provine și din oxigenul care captează electroni. Și după cum știți, moleculele foarte reactive ca aceasta pot deteriora membranele, deteriora proteinele, ucide celulele. La ce folosim peroxidul de hidrogen în viața de zi cu zi? Folosește-l pentru a curăța rănile, ucide o grămadă de bacterii. Și în cele din urmă, producția acestor așa-numite ROS, sau specii reactive de oxigen , în exces poate fi foarte dăunătoare pentru sistemele biologice. Și acesta este unul dintre argumentele pentru care antioxidanții sunt buni pentru noi. Ele ne protejează pe noi și pe noi înșine de aceste specii reactive de oxigen . BINE. Acum, celulele, desigur, au modalități endogene de a face față acestui lucru, pentru a menține cistinele din citosolul nostru reduse, pentru a menține citosolul nostru în acest mediu reducător, pentru a preveni deteriorarea ROS. Și într-adevăr, dacă veți avea lucruri de rezolvat cu aceste molecule reactive, ce doriți? Ei bine, vrei ceva care să atenueze daunele pe care aceste lucruri le pot provoca. Adică, dacă aceste lucruri vor reacționa cu lipidele și proteinele și vor provoca daune și doriți să mențineți citosolul redus, chiar doriți să aveți o serie de molecule care vor trece de fapt, în schimb, prin acest proces înainte de a deteriora structurile critice. în celulă. Și un sistem cheie pe care celulele îl folosesc pentru a face acest lucru este ceva numit glutation. Deci, ce este glutationul? Ei bine, glutationul este o moleculă mică de tripeptidă. În regulă? Și este printre cele mai abundente molecule mici găsite în celule. Și în mod eficient, ceea ce face glutationul este că servește acestui scop de a reacționa cu lucruri urâte înainte de a putea deteriora alte biomolecule și dăuna celulei. Și, prin tripeptidă, ceea ce este este o tripeptidă de glutamat cu o legătură gamma peptidică la glicină și apoi cistină - deci glutamat glicină cistina tripeptidă care arată așa. BINE. Deci aici este glutamatul de aminoacid. Iată carbonul alfa cu grupele de acid carboxilic și amine. Deci, de obicei, v-ați gândi că legătura peptidică a glutamatului era într-un lanț ca fiind de la acest azot la următorul aminoacid și acel carbon la următorul aminoacid. Dar, în acest caz, folosește azotul de pe lanțul lateral, așa-numita legătură gamma aici, pentru a forma o legătură peptidică cu... hopa, îmi pare rău. Acesta ar fi acidul glutamic. Utilizează acest acid gamma carboxilic pe lanțul lateral al glutamatului pentru a forma o legătură peptidică cu glicina. BINE. Deci acesta este glutamat. Aceasta este glicina. Și apoi aceasta are o legătură peptidică cu cistina, care contribuie la acel grup sulfhidril care poate exista fie în această formă redusă. Sau, dacă sunt două împreună, puteți intra în această formă oxidată. Și astfel, adesea, acesta este desenat ca glutation GSH în formă redusă. Și dacă aveți două molecule de glutation care formează practic o legătură disulfură pentru a vă oferi această formă oxidată GSSG a moleculei. Și NADPH joacă un rol cheie în celulă, deoarece aceasta este o reacție de reducere a oxidării în menținerea glutationului în formă redusă. Deci, dacă aveți două molecule de GSH care pot trece la un GSSG oxidat, deci acesta este redus, acesta este oxidat. Pe de cealaltă parte, puteți ciclă acești electroni. Dacă ceva se oxidează, altceva trebuie redus. Deci puteți avea NADP+ și NADPH. Aceasta este redusă. Acesta este oxidat. Și astfel, prin menținerea unui raport ridicat dintre NADH și NADP+, puteți menține un raport ridicat de glutation redus pentru a oxida în celulă și puteți menține celula într-un mediu reducător protejat în care aveți aceste molecule de glutation să reacționeze cu alte lucruri înainte de a provoca daune. la celulă. În regulă. Un pic de diversiune, dar un sistem foarte important pe care celulele îl folosesc legat de reducerea oxidării și NADPH și avea nevoie de un loc unde să vorbim despre asta undeva în curs. În regulă. Acum revenim la fotosinteză. Acum, pentru fotosinteză, această moleculă redusă de NADPH este desigur utilă, deoarece poate servi ca sursă de electroni pentru a dona carboni pentru a reduce CO2. Deci, dacă veți reduce CO2 pentru a face carbohidrați sau grăsimi, aveți nevoie de această sursă de electroni. Acestea pot proveni din NADPH, care poate fi oxidat la NADP+. Și, probabil, în acest moment, ați ghicit deja sau poate știți deja că fotosinteza folosește transferul favorabil de electroni din apă pentru a genera NADPH. Și pentru a face asta, folosești energia soarelui. Acum, desigur, dacă veți face un transfer de electroni favorabil , acesta poate fi cuplat, la fel cum am vorbit despre fosforilarea oxidativă, pentru a face delta psi/delta pH. Și dacă putem folosi acel transfer de electroni favorabil pentru a face delta psi/delta pH, îl putem folosi și pentru a face alte lucrări, inclusiv pentru a face ATP exact așa cum am descris pentru fosforilarea oxidativă. Și la cel mai înalt nivel, exact așa prinde fotosinteza energia solară și folosește acea energie atât pentru a reface carbonul redus, cât și pentru a genera o baterie pentru organismul fotosintetic care poate fi folosită pentru a produce ATP sau pentru a face alte lucrări, cu condiția ca soarele să fie disponibil. Și așa, în mod clasic, fotosinteza poate fi într-adevăr separată în, cred, două procese distincte. În regulă? Deci, aveți acest proces de preluare a energiei solare, folosind acea energie solară pentru a încărca o baterie, delta psi/delta pH, care desigur poate fi folosit pentru a genera ATP sau pentru a face alte lucrări și, în același timp, vă oferă un donator de electroni , NADPH, care este util pentru a genera carbon redus. Odată ce ați generat, raport ridicat ATP/ADP , raport ridicat NADPH/NADP. Acum putem folosi asta pentru a fi cuplu pentru a face altceva nefavorabil. Și asta ar fi ceva de genul CO2 redus pentru a genera un carbohidrat. Și de obicei, când vorbim despre fotosinteză, modul în care este descrisă adesea este modul în care ai redus CO2 la carbohidrați. Și vom face și asta. Dar, desigur, vom vedea apoi, odată ce veți avea carbohidrați, evident, este doar o reducere suplimentară a carbonului pentru a produce acizi grași și lipide. Vom discuta mai târziu despre cum îi putem folosi pentru a face aminoacizi, care v-ar permite să faceți proteine. Și, bineînțeles, putem stoca acei carbohidrați și sub formă de dizaharide sau polizaharide, zaharuri de depozitare, ceea ce fac plantele. Ei produc amidon, fac zaharoză, etc., ca o modalitate de a stoca care reduc carbonul, astfel încât să poată avea o sursă de energie, să facă reacțiile de oxidare, pentru a face față nevoilor lor energetice atunci când soarele nu strălucește. În regulă. Deci haideți să descompunem aceste două procese. Și astfel, pentru a fi foarte explicit, prima parte este practic captarea energiei pentru a face o baterie. În regulă? Și astfel, aceasta înseamnă că trebuie să generăm delta psi/delta pH prin transportul de electroni favorabil , exact ceea ce descriem pentru OXPHOS. Dar, desigur, fotosinteza a fost prima. Acest lucru ne-ar permite apoi să folosim ATP pentru a ne umple nevoile de energie. Și obținem NADPH dacă îl setăm în mod corect, ceea ce este important pentru reducerea carbonului. Apoi, trebuie să folosim NADPH și ATP prin căi pentru a descrie cum îl putem folosi pentru a reduce CO2 și, în cele din urmă, a produce glucoză, ceea ce ne permite să stocăm energie pentru mai târziu. În regulă. Deci, la un nivel foarte înalt , ceea ce este fotosinteza. Și, desigur, acest lucru se întâmplă în plante. În regulă? Dar, poate mai important, apare și în alge și alte eucariote unicelulare, precum și în procariote - procariote fotosintetice, bacterii. Și, desigur, bacteriile fotosintetice, eucariotele unicelulare, algele... aceștia sunt cu adevărat eroii vieții. Acestea sunt lucrurile din care a pornit viața și au generat atmosfera oxigenată și, în cele din urmă, au condus la evoluția plantelor superioare, dar au permis și formarea vieții animale și, cu adevărat, orice trăiește din mâncarea altor organisme. Doar câteva fapte despre fotosinteză pentru că este într-adevăr un proces uimitor - și astfel aproximativ 10 până la 17 kilojulii, cel puțin după o anumită estimare, de energie este recoltată pe planeta noastră din fotosinteză în fiecare an. Doar pentru a vă oferi o perspectivă a ceea ce înseamnă acest număr, adică de 10 ori mai mult decât consumul de energie la nivel mondial de către toți oamenii de pe Pământ. Deci, dacă adunăm toată energia pe care noi, ca oameni, o folosim în lume, aceasta este de zece ori mai mică decât cantitatea de energie care este recoltată prin fotosinteză, de către organismele fotosintetice din întreaga lume. Organismele fotosintetice, atunci când fac acest lucru, consumă CO2. În regulă? Deci, eliminăm CO2, gazul cu efect de seră din atmosfera noastră. Și acest lucru se întâmplă la scară masivă. Deci, aceasta este mai bună decât orice soluție de inginerie creată de om cu care am venit de departe. Și cred că asta ilustrează cu adevărat puterea extraordinară a biologiei de a rezolva unele dintre cele mai mari probleme cu care se confruntă societatea noastră astăzi. Deci problemele energetice mondiale - fotosinteza valorifică o tonă de energie. Încălzirea globală, gaze cu efect de seră -- fotosinteză, mai bine decât orice pentru a face față acestui CO2 care este produs. Totuși, acest lucru ilustrează, de asemenea, care sunt unele dintre probleme și care sunt unele dintre problemele combustibililor fosili, pentru că ce sunt combustibilii fosili. Ei bine, sunt carbon redus efectiv care este prins undeva în pământ, adică este efectiv fotosinteză veche. Deci, acestea sunt organisme din mulți, mulți, mulți, mulți ani în urmă, care au făcut fotosinteza, au produs carbon redus care a fost efectiv prins în pământ. Și, deci, faptul că traductoarele de fotosinteză de la 10 la 17 kilojouli de energie pe an și folosim 1/10 din acea cantitate de energie, dacă aceasta provine din combustibili fosili, înseamnă că folosim 1/10 din valoarea unui an. de fotosinteză-- și, desigur, un an nu este în întregime depozitat în pământ-- pe an. Deci e multă energie. Și se reduce într-adevăr de ce oamenii spun că combustibilii fosili nu pot dura pentru totdeauna și, de asemenea, de ce eliberarea netă a acestor lucruri ne poate schimba atmosfera, pentru că, desigur, cândva, era mult mai mult CO2 în atmosferă. Și fotosinteza, de-a lungul mileniilor, prinzând aceste lucruri ca combustibili fosili, a redus cu adevărat CO2 în atmosfera noastră la nivelurile existente în prezent și modul în care, practic, arderea combustibililor fosili la scara în care suntem este capabilă să ne schimbe atmosfera. Deci, puteți vedea acest lucru atât ca pahar pe jumătate plin, cât și ca pahar pe jumătate gol. Chiar spune că înțelegerea fotosintezei ar putea fi o cheie pentru rezolvarea unora dintre aceste probleme. Dar, de asemenea, subliniază de ce unele dintre aceste lucruri ar putea fi probleme pentru început. În regulă. Acum vrem să discutăm mai întâi despre modul în care fotosinteza prinde energia. Și veți vedea că este similar cu fosforilarea oxidativă în multe, multe feluri. Deci se va întâmpla la o membrană. În regulă? Va implica o serie de complexe de proteine ​​în care vom favoriza, vom cupla transportul de electroni favorabil de-a lungul unui lanț de transport de electroni pentru a favoriza pomparea protonilor. Aceasta va genera un potențial de membrană delta psi/delta pH. Pentru a face asta, desigur, avem nevoie de transport favorabil de electroni de la ceva care are un potențial de reducere standard mai scăzut la ceva care este un potențial de reducere standard mai mare . Acesta este ceea ce îl va face favorabil, permite pomparea de protoni. Că, atunci când generează delta psi/delta pH, acum îl putem valorifica ca o modalitate de a sintetiza ATP sau de a face alte lucrări, așa cum am vorbit acum multe. Seamănă foarte mult cu fosforilarea oxidativă și are sens. Fosforilarea oxidativă a venit din fotosinteză. Cu toate acestea, există unele diferențe foarte mari între cele două. Și asta în fotosinteză, așa cum am făcut deja aluzie , donorul de electroni va fi apa, care va genera oxigen. Iar acceptorul de electroni este NADP+, care va genera NADPH. Și s-ar putea să vă întrebați acum, ei bine, cum naiba poate fi posibil acest lucru? Pentru că, amintiți-vă, potențialul standard de reducere al NADH este mai mic decât potențialul standard de reducere al perechii noastre de oxigen cu apă. Și chiar acest lucru face ca modificarea potențialului de reducere standard să fie pozitivă, ceea ce înseamnă că delta G va fi negativă, motiv pentru care transportul de electroni și fosforilarea oxidativă sunt favorabile și pot fi cuplate pentru a face delta psi/delta pH. Acum, adăugarea unui fosfat la NAD/NADH nu schimbă potențialul său standard de reducere într-un mod care este deloc semnificativ pentru a influența ceea ce se întâmplă. Și aici este într-adevăr locul în care aportul de energie de la soare devine critic. Și aceasta este -- această energie luminoasă dintr-un foton este cea care în cele din urmă face din apa un bun donor de electroni, astfel încât toate aceste alte lucruri sunt mulțumite că transportul de electroni este favorabil trecând de la un potențial de reducere standard mai scăzut la mai mare, NADP+ fiind în cele din urmă. acceptorul final de electroni, astfel încât modificarea potențialului de producție standard să fie pozitivă. Și asta este într-adevăr magia fotosintezei. Și, desigur, odată ce faci asta, acum ai delta psi/delta pH. Puteți folosi asta pentru a face ATP, pentru a face alte lucrări pentru organismul fotosintetic. Și obțineți, de asemenea, NADPH, care este un donator de electroni pentru reducerea carbonului. Și rezultatul net este că obțineți această formulă familiară pe care ați învățat-o în școală pentru fotosinteză: CO2 plus apă cu lumină se duce la oxigen plus carbohidrați, care este, desigur, exact opusul arderii. Am vorbit mult despre modul în care arderea lemnului este reacția opusă care este favorabilă - multă energie eliberată. Și astfel, aportul de energie aici este, evident, opusul celui de a face acest lucru opus arderii și stochează multă energie. Bine, așa că din nou, vreau să spun de ce folosim apa ca donor de electroni? Ei bine, pentru că este abundent. Nu există nimic deosebit de special în apă în afară de abundența ei, așa cum am vorbit despre oxigen, nu este cu adevărat special, în afară de faptul că este un bun acceptor de electroni și abundent. Ați putea, evident, să construiți sisteme care să facă altceva decât oxigen și apă. Și, așadar, există extremofili care, în schimb, fac hidrogen sulfurat pentru a face sulf redus ca altul -- îmi pare rău, oxidează sulful ca o modalitate de a face fotosinteza. S-ar aplica exact aceleași concepte despre care vom vorbi aici. În regulă. Acum, părțile fotosintezei, după cum ați putea ghici, sunt distincte spațial. Adică vom genera delta psi/delta pH și NADPH. Acestea sunt practic aceste reacții în lanț de transport de electroni, încărcarea bateriei etc. Și apoi imaginați-vă dacă vom remedia CO2 ca carbohidrați. Ei bine, efectiv asta seamănă mai mult despre ceea ce am vorbit cu gluconeogeneza. Acestea sunt reacțiile chimice pentru care trebuie doar să construim o cale , cum ar fi gluconeogeneza. Acum, aceste două lucruri sunt adesea denumite reacții de lumină și întuneric ale fotosintezei. Și asta pentru că primul set de reacții care generează potențialul membranei și produc NADPH necesită aport de energie solară sau necesită lumină de la soare. Această fixare a CO2, care va folosi doar electroni din NADPH pentru a reduce CO2, poate avea loc -- desigur, poate apărea în lumină. Dar nu are nevoie de lumină. Deci poate apărea în lumină sau în întuneric, de aici numite reacții întunecate. Și astfel, aceste reacții luminoase pot fi într-adevăr rupte în apă, plus NADP+ merge la NADPH plus oxigen. Și reacțiile întunecate sunt NADPH plus CO2 se duce la carbohidrați plus NADP+, care bineînțeles ne oferă netul nostru - apa plus CO2 se duce la carbohidrați plus oxigen. Și în următoarea prelegere, despre ce vom vorbi este că vom trece prin detalii despre cum funcționează aceste reacții de lumină și întuneric. Dar când facem acest lucru, rețineți că vom urma cu adevărat toate conceptele și regulile despre care am vorbit pentru considerațiile termodinamice anterioare ale căilor, precum și despre ceea ce am discutat despre modul în care funcționează fosforilarea oxidativă . Mulțumiri.