[SCRÂȘIT] [FOSȘIT] [CLIC] PROFESORUL: OK. Așa că astăzi vom continua discuția despre fotosinteză. Și ultima dată, am introdus reacțiile de fotosinteză și am subliniat că de fapt ceea ce vorbim sunt reacțiile de oxidare-reducere. Și astfel reacția netă a fotosintezei - apa plus dioxid de carbon se duce la carbohidrați și oxigen - este într-adevăr opusul arderii lemnului. Deci, dacă arderea lemnului, oxidarea carbonului, este favorabilă, inversarea acestui lucru, evident, necesită aport de energie. Și acea intrare de energie este lumina care vine de la soare. Și am început să discutăm puțin despre cum funcționează această reacție. Și am menționat că fotosinteza este descompusă în reacții luminoase și reacții întunecate. Și astfel, reacțiile luminoase sunt într-adevăr pe aceleași linii ale lanțului de transport de electroni de fosforilare oxidativă pe care am descris-o. Și asta înseamnă, practic, utilizarea energiei de la soare pentru a folosi apa ca donor de electroni pentru a genera NADPH, precum și oxigen. Procedând astfel, lumina de la soare face acest proces favorabil. Transportul de electroni favorabil poate fi apoi folosit pentru a genera delta psi, delta pH, care poate crea ATP, face alte lucrări la fel ca fosforilarea oxidativă. Desigur, fotosinteza este pe primul loc, fosforilarea oxidativă a venit pe al doilea, chiar dacă am predat-o în ordine inversă. Și aceste reacții produc și NADPH, care poate fi folosit în așa-numitele reacții întunecate pentru a sintetiza carbohidrați. Acum, reacțiile întunecate, din nou, am menționat, pot fi făcute în lumină sau în întuneric. Nu au nevoie de lumină. Ei folosesc NADPH din reacțiile luminoase, precum și ATP-ul produs din reacțiile luminoase pentru a prelua CO2 și a- l transforma în carbohidrați. Și asta permite plantelor să stocheze carbon, energie redusă cu carbon, pentru mai târziu, astfel încât, atunci când soarele nu strălucește, să poată folosi acel carbohidrat pentru a-l oxida în toate reacțiile despre care am aflat deja și să se asigure că sunt capabili. pentru a genera ATP, mențineți raportul ATP-ADP ridicat noaptea și apoi reveniți la utilizarea fotosintezei când soarele este afară în timpul zilei. Acum, astăzi, ceea ce vom discuta este atât reacțiile luminoase, cât și cele întunecate în detaliu, pentru a completa modul în care se întâmplă acele procese. Deci, mai întâi, vom începe cu reacțiile la lumină. Și astfel reacțiile luminoase, dacă este ca fosforilarea oxidativă, adică vom genera un potențial de membrană, vom construi o baterie, care va avea loc la o membrană. Și astfel acele membrane sunt membrana celulară a unei bacterii, sau procariotă, sau o membrană intracelulară a unui organism fotosintetic eucariot. Și acea membrană intracelulară este, desigur, cloroplastul despre care ai învățat în școală. Și astfel, cloroplasta este echivalentul fotosintetic al mitocondriilor. Fosforilarea oxidativă la eucariote are loc la nivelul unei membrane mitocondriale. Și fotosinteza la eucariote are loc la o membrană de cloroplast. Și așa, doar pentru a fi explicit despre asta, așa că dacă aceasta este bacteria noastră fotosintetică, o celulă procariotă, va folosi fotosinteza pentru a face delta psi, delta pH-ul peste membrana celulară. Și apoi poate utiliza asta pentru a furniza energie organismului, foarte similar cu ceea ce am spus despre fosforilarea oxidativă a unei bacterii. Și vă puteți imagina că atunci a existat o celulă eucariotă timpurie care a ajuns să înghită această procariotă fotosintetică. Și în acest proces, ATP-ul generat ar putea fi schimbat cu ADP pe acele membrane. Și în cele din urmă, așa se ajunge la acest organel cu membrană dublă în cadrul speciilor procariote înghițite , cu potențialul de membrană construit peste aceasta - oops - având potențialul de membrană construit peste această membrană mitocondrială interioară - sau interioară. membrana, în acest caz, a cloroplastului. Și așa, dacă vă amintiți, am desenat mitocondriile ca având această structură membranară dublă, membrana mitocondrială interioară, unde are loc fosforilarea oxidativă. Protonii au fost pompați în acest spațiu intermembranar. Și cloroplastele au practic aceeași structură, dar e puțin mai complicat, cel puțin la suprafață. Și asta pentru că cloroplastele au evoluat mai departe pentru a avea ceea ce, în esență, sunt criste extreme, acele pliuri ale mitocondriilor numite criste. Aceste pliuri extreme sunt practic ceea ce se întâmplă într-un cloroplast. Deci, dacă desenăm aici un cloroplast gigant... deci aici ar fi membrana exterioară a cloroplastei. Deci, cloroplastul are și o membrană interioară. Deci aici este membrana interioară a cloroplastei. Vă puteți imagina că dacă ați avea această pliere extremă a cristei, dar de fapt ați ciupi această mică bucată de membrană de aici, ați ajunge acum cu stive de membrană în cloroplast. Încă mai aveți aici această membrană interioară, care merge în jur, dar acum aveți aceste mici stive de membrane care există acum în cloroplast. Acestea de aici se numesc grana. Și acest interior al acestor stive, ceea ce se numește lumen, este într-adevăr echivalentul spațiului intermembranar al mitocondriilor. Deci, interiorul acestuia este practic echivalent cu spațiul intermembranar al mitocondriilor, astfel încât dacă desenez una dintre aceste bucăți de membrană în formă gigantică, practic pompezi protoni în lumen, în acest echivalent spațiu intermembranar. Și astfel vă puteți imagina că aveți acest lanț de transport de electroni configurat, în care electronii sunt transferați din apă în NADP+, făcând oxigenul un NADPH. Adică, transportul de electroni este favorizat de lumina care generează un potențial de membrană peste această membrană, care este, apropo, această membrană -- care este aceeași acolo -- aceasta se numește membrana tilacoidă. Tilacoid-- T-H-Y-L-A-K-O-I-D-- membrana. Deci construiești un potențial peste această membrană tilacoidă și apoi acel potențial poate fi folosit pentru a sintetiza ATP în acest alt spațiu, acest spațiu mai larg de aici, care se numește stromă, care este echivalentul matricei mitocondriilor. Și, practic, cloroplastul este configurat într-un mod foarte asemănător cu mitocondriile, dar pentru că face aceste stive de membrane, se pare că este puțin diferit. Dar pompează cu adevărat protoni în spațiul intermembranar, ceea ce s-ar întâmpla în mitocondrii, un spațiu echivalent, care este lumenul acestor stive, este ceea ce se întâmplă în cloroplast. Acea sarcină de pe membrană, acel delta psi, delta pH, poate fi apoi folosit pentru a face lucrări precum sintetizarea ATP. Asta se întâmplă în-- mai degrabă decât-- și asta se întâmplă în stroma echivalentului matricei, stroma cloroplastei. Și atât de eficient, aveți NADPH, un ATP produs în stromă. Și astfel se dovedește că reacțiile întunecate, când vom vorbi despre ele mai târziu, vor avea loc aici în stroma cloroplastei. Și reacțiile luminoase, desigur, au loc aici, la membrana tilacoidă. Acum, aceasta este de fapt o inovație grozavă pe care natura a creat-o pentru asta. Și pentru că făcând aceste criste extreme, vă puteți imagina că există un spațiu foarte mic aici în care pompați protoni. Asta înseamnă că o pompă mai mică de protoni vă va permite să generați un potențial mai mare, un gradient mai mare de protoni, delta pH. Și asta înseamnă că atunci poate fi folosit pentru a conduce energia într-un mod mai eficient decât ați putea folosi acest spațiu intermembranar mult mai mare. Și astfel reacții luminoase aici la membrana tilacoidă din cloroplast, reacții întunecate aici în stroma cloroplastei. În regulă. Deci asta e anatomia. Acum, să revenim la ceea ce se întâmplă de fapt aici în aceste reacții luminoase. Deci, desigur, trucul reacțiilor la lumină este să găsești o modalitate de a face apa un bun donor de electroni, astfel încât să poți avea un transfer favorabil de electroni către NADPH, care este, desigur, ceea ce este necesar pentru a avea energie eliberată pentru a genera. delta psi, delta pH. Și, desigur, pentru a face acest lucru, trebuie să respectăm aceleași reguli termodinamice care existau înainte, despre care am vorbit pentru fosforilarea oxidativă. Deci, ar trebui să vă amintiți din acele prelegeri că transferul de electroni va fi favorabil dacă trecem de la un potențial de reducere standard mai scăzut la unul mai ridicat . Deci dacă doar scoatem asta. Deci, iată o gamă fiziologică de potențiale standard de reducere de la negativ 1,6 la pozitiv 0,8 volți. Deci, aici ar fi o serie de potențiale standard de reducere. Așa că nu uitați, o schimbare a potențialului standard de reducere care este pozitivă, asta înseamnă mutarea acestei direcții în jos, deoarece am desenat această axă de la mai mic la mai mare. Îmi dau seama că l-am desenat cu susul în jos în felul în care probabil că ești obișnuit să privești asta. Dar, practic, dacă treci de la un număr mai negativ la unul pozitiv , sau de la un număr mai negativ la unul mai puțin negativ, sau de la unul pozitiv la unul mai pozitiv, practic, o schimbare în această direcție, care va avea o schimbare pozitivă în standard potențial de reducere, va sfârși prin a avea o schimbare negativă a delta g-- nu prim. Și asta înseamnă că echilibrul va favoriza transportul de electroni care se deplasează în jos în această direcție. Așa că acum, să dăm doar câteva numere reale. Deci potențialul standard de reducere al apei cu oxigen se află aici. Este 0,86. Nu trebuie să vă faceți griji cu privire la numerele exacte. Potențialul standard de reducere al NADH sau NADPH este același. Grupul de nicotinamide este aici. Este vorba despre 0,32 negativ. Și acesta este motivul pentru care fosforilarea oxidativă funcționează deoarece există o schimbare pozitivă netă a potențialului de reducere standard. Adică, treci de la un potențial de reducere standard mai scăzut la unul mai mare dacă facem transportul de electroni în fosforilarea oxidativă. Aceasta înseamnă că energia este eliberată pe măsură ce transferăm electroni de la NADH la oxigen. Deci este favorabil. Acea eliberare favorabilă de energie este ceea ce poate fi cuplat cu pomparea de protoni pentru a genera delta psi, delta pH și permite celulei să facă alte lucrări. Acum, nu poți schimba proprietățile apei doar pentru că îi adaugi lumină. Deci încă se află la acest potențial de reducere standard. Dar ceea ce se întâmplă în fotosinteză este, practic, că folosești lumina pentru a excita un electron. Acest lucru mută efectiv apa aici sus la un electron mai negativ aici sus, pentru a genera un electron care este aici sus la un potențial de reducere standard mai negativ decât NADPH, care, desigur, mișcându-se acum în jos, devine favorabil. Și aici, acum treci de la mai negativ la aici. Și apoi de acolo până acolo, fiecare dintre acestea este favorabil. Aceasta înseamnă că puteți utiliza acest transfer favorabil de electroni , eliberarea de energie din mișcarea favorabilă a electronilor de la acest electron excitat, la NADPH, pentru a genera NADPH. Și apoi le puteți folosi, de asemenea, donați lanțului de transport de electroni și OXPHOS cu oxigen - cu apă - cu oxigen ca acceptor final de electroni pentru a genera delta psi, delta pH în OXPHOS. Și așa funcționează pentru a o genera în fotosinteză și aceasta funcționează pentru a o genera în fosforilarea oxidativă. Și nu am încălcat nicio lege a termodinamicii. Și suntem capabili , în ambele cazuri, să creăm acest potențial de membrană, să construim această baterie, care acum vă permite să faceți lucrări precum sintetizarea ATP, să menținem raportul ATP-ADP ridicat, să permitem celulei să facă toate reacțiile nefavorabile care trebuie să facă. Deci, acum, să vorbim puțin despre acest proces. Deci, desigur, acest lucru se întâmplă cu lumina vizibilă, dar vreau să încep cu a pune o întrebare fundamentală. De ce folosim lumina vizibila? Sau, altfel spus, ce este lumina vizibilă, oricum? Ei bine, lumina vizibilă este, desigur, doar radiație electromagnetică, un foton din spectrul radiațiilor electromagnetice. Iar lumina vizibilă este definită de ceea ce vedem. Deci, dacă scoatem acest lucru, sperăm că acesta este ceva pe care l-ați tratat la o clasă de fizică undeva pe parcurs. Deci, dacă acesta este spectrul magnetic electromagnetic așa cum este extras -- aici jos aveți radiația voastră electromagnetică cu lungime de undă scurtă, aici jos aveți lucrurile voastre cu lungime de undă lungă - deci energie mai mare, energie mai mică - și la acest capăt, X- raze, lumină UV. Și ajungi la spectrul vizibil și trecem de la lumina violet la lumina roșie. Și, în cele din urmă, ajungem în lumina infraroșie și, în cele din urmă, până la microunde și, practic, lungimi de undă mai scurte și lungimi de undă mai lungi, mai multă energie, mai puțină energie. Și deci doar pentru a vă da niște numere, deci aici este de ordinul a 300 de kilojulii, este de ordinul a 170 de kilojulii. Așadar, conversia ADP în ATP, așa că am vorbit înainte despre în kcal pe mol, dar este de ordinul a 30 de kilojuli pentru asta. Și astfel, această parte a spectrului electromagnetic este de ordinul corect de mărime, se dovedește, pentru a transduce energia într-un domeniu care se potrivește cu energia necesară, sau eliberată, din reacția de conversie ATP în ADP. Știi, de asemenea, doar din utilizarea populară, ieși la soare când este o zi frumoasă, îți pui protecție solară. De ce faci asta? Asta pentru că lumina UV care este filtrată prin atmosfera noastră de la soare poate provoca arsuri solare. Adică poate provoca daune pielii noastre, altor molecule biologice. Evident, radiografii, te duci să faci o radiografie, ești acoperit cu plumb în toate locurile în care nu vor să fie făcută radiografie. De ce? Pentru că razele X pot provoca daune. Le folosim pentru a trata cancerul. Și, așadar, lucrurile în acest sens, prea multă energie dăunează moleculelor biologice. Acesta este punctul ideal în care nu suferiți prea multe daune la moleculele biologice. Și energia este potrivită pentru a sintetiza... pentru a transduce energia la o mărime care funcționează pentru sistemele biologice. Reduceți-vă în acest scop, ei bine, acum ajungeți să aveți prea puțină energie. Ajungi la infraroșu și la microunde. Este ca telecomanda televizorului dvs. Acestea sunt telefoanele mobile pe care, dacă ai fi în clasă, în loc să asculți asta online, le-ai verifica în loc să mă asculți. Deci, în această direcție, prea puțină energie este transdusă pentru a conta de fapt pentru sistemele biologice. Și de aceea, acest spectru de lumină este ceea ce este implicat în fotosinteză. Cu toate acestea, vreau să vă reamintesc că lumina vizibilă este o construcție umană. Este ceea ce noi, ca oameni, putem vedea. Și fotosinteza a evoluat cu mult înaintea oamenilor. Aveam nevoie de fotosinteză înainte ca orice animal să poată evolua. Și astfel această desemnare a luminii vizibile este complet arbitrară. Și, de fapt, am evoluat din organisme fotosintetice. Și deci pigmenții fotosintetici au evoluat mai întâi pentru a capta lumina în acest interval pe care apoi i-am reutilizat pentru a o vedea. Deci, în esență, fotosinteza definește spectrul vizual, pentru că ceea ce vedem este definit de pigmenții care au venit -- pentru că a evoluat din fotosinteză. Carotenoizii, morcovul, de ce consumăm morcovi care sunt buni pentru ochii noștri? Au pigmenții din morcovi, carotenoizi-- pe care îi vom desena puțin-- care sunt în cele din urmă legați de pigmenții noștri vizuali. Și nu le-am inventat noi. Organismele fotosintetice le-au inventat pe acelea pentru a lucra în acest spectru pentru a recolta lumina de la soare pentru energie. Și am reutilizat acele molecule ca o modalitate de a vedea. Deci, cum funcționează asta? Ei bine, din nou, trebuie să vă reamintesc de un pic mai multă fizică, puțin de fizică cuantică. Acest lucru nu este... evident, nu vom intra în asta la nivelul pe care îl obțineți la o oră de fizică și sperăm că ați mai văzut asta înainte. Dar îți amintești, dacă te gândești la fizică și chimie fizică, că electronii stau în orbitali discreti în interiorul moleculelor. Deci putem desena acei orbitali așa. Și așa ai avea o pereche de electroni stând acolo într-un orbital dintr-o moleculă. Și dacă livrați lumină cu cantitatea potrivită de energie, cuanta potrivită de energie, acum puteți excita unul dintre acei electroni de aici într-un orbital cu o energie mai mare. Și, bineînțeles, nu este stabil, așa că se va degrada. Și când acel electron se dezintegra înapoi la starea fundamentală, acesta reeliberează apoi un alt foton de lumină la o lungime de undă mai mare. Deci, este emisă lumină cu lungime de undă mai mare , iar aceasta este efectiv fluorescență. Deci, excitați ceva, electronul sare într-un orbital superior, se descompune, eliberează o parte din energia pe care a absorbit-o pe măsură ce trece înapoi. Aceasta este fluorescența. Acest lucru se întâmplă foarte, foarte repede. Și, practic, ceea ce face fotosinteza este că profită de această stare excitată. Și transferă efectiv acel electron, creând o separare încărcată înainte ca acel electron să se descompună înapoi în orbitalul stării fundamentale. Acest lucru se întâmplă foarte repede. Și astfel, fotosinteza trebuie să aibă loc foarte, foarte repede pentru a face acest lucru. Și, în esență, acesta este modul în care fotosinteza este capabilă să capteze energie și să o conecteze la un sistem biologic care ne permite să construim un lanț de transport de electroni. Și astfel, în esență, fotosinteza, modul în care energia este absorbită, este ceea ce ați învățat în fizică. Quanta potrivită de lumină determină excitarea unui electron într-un orbital de energie mai mare. Și apoi acel electron este transferat, creând o separare încărcată înainte ca acea energie a acelui electron excitat să se descompună sub formă de fluorescență. Asta creează o separare încărcată. Și acea separare încărcată are acum un electron, astfel încât acel electron poate fi acum transferat favorabil la NADPH. Acea energie eliberată în acel transfer favorabil poate fi cuplată pentru a face delta psi, delta pH. Și apoi asta se traduce prin energie exact în același mod despre care am aflat despre fosforilarea oxidativă. Deci, pentru a face asta, de ce avem nevoie? Ei bine, avem nevoie de un pigment care să poată absorbi un foton cu lungimea de undă potrivită - sau, altfel spus , cu energia potrivită - și apoi să transfere rapid acel electron. Și așa ai nevoie de două lucruri. Aveți nevoie de acceptoare de lumină care pot absorbi energia cu energia potrivită, lungimea de undă potrivită a luminii și purtători redox pentru a transfera acești electroni. Deci care sunt acceptoarele de lumină? Ei bine, aceștia sunt practic pigmenți care pot absorbi lumina vizibilă. Și purtătorii redox sunt purtători de electroni, despre care am vorbit acum de câteva prelegeri. Deci, să începem cu acceptorul de lumină. Deci acesta este ceva care este reglat la energia potrivită, lungimea de undă potrivită. Și deci aceasta este clorofila. Deci știm cu toții că plantele conțin clorofilă. Acest lucru este important pentru fotosinteză. Ei bine, ce este clorofila? Ei bine, este un pirol conjugat, foarte asemănător cu hem, cu excepția faptului că hemul conținea fier. Am văzut asta pentru hemoglobină, am văzut-o din nou în lanțul de transport de electroni . Și o să- ți arăt clorofila. Clorofila va arăta mult așa, cu excepția faptului că are un magneziu conjugat cu tetrapirol mai degrabă decât cu fier. Și aici aveți tetrapirol cu ​​un magneziu în mijloc, un sistem de duble legătură conjugată în jur. Are sens, că ar trebui să absoarbă lumina vizibilă, toate acele legături duble conjugate. Sunt câteva decorațiuni de grup R atârnând aici. Clorofila are, de asemenea, această decorație suplimentară aici, inclusiv o coadă lungă de lipide aici pentru a face acest lucru - va sta într-o membrană. Hopa! Scuze. Am interpretat greșit asta. Coada de lipide atârnă acolo jos. Dar aceasta este în mod efectiv cum arată structura clorofilei, acest R și R prim fiind grupuri specifice. Puteți căuta dacă sunteți interesat. Dar, practic, acestea sunt decorațiunile care definesc ceea ce mă refer la clorofilele de tip A și de tip B. Amintiți-vă, aveam citocromi de tip A, B și C care erau practic molecule similare cu decorațiuni ușor diferite pe ele, tipurile fiind ușor definite de proprietățile de absorbție ale acestor pigmenți. Dar în mod eficient, ceea ce este cheia despre clorofilă este că acest sistem conjugat, de duble legătură din tetrapirol, îi permite în cele din urmă să absoarbă lumina vizibilă. Acum, clorofila este, desigur, cel mai faimos pigment, dar nu este singurul pigment pe care l- au folosit organismele fotosintetice. Deci folosesc și alți pigmenți pentru a absorbi lumina vizibilă. Și astfel există o clasă de pigmenți care arată foarte asemănător cu clorofila. Puteți căuta structuri dacă doriți. Se numesc fitobiline. Sunt, de asemenea, tetrapiroli, foarte asemănători cu clorofila, cu excepția, de exemplu, că feofitina nu conține magneziu sau alt lucru conjugat în centru, deci nu conține magneziu. În caz contrar, arată asemănător cu clorofila. Și apoi mai sunt și altele. Există așa-numita ficoeritrină, care ați putea ghici că este roșie. Deci, acesta este un pigment roșu. Există ficocianina, care este, ați putea ghici, un pigment albastru. Și apoi poate cel mai faimos care despre asta nu e clorofilă sunt așa-zișii carotenoizi. Aceasta include lucruri precum beta-carotenul. Cred că știm cu toții că beta-carotenul este portocaliu. Cum arată beta-carotenul ? Îți voi desena. Există beta-caroten, un alt sistem lung conjugat, cu duble legătură . Evident, nu trebuie să memorezi structurile niciuna dintre acestea. Puteți căuta oricând structurile acestor pigmenți. Ideea este că natura are o varietate de aceste structuri, toate cu sisteme de legături duble conjugate, toate bine reglate pentru a absorbi lumina vizibilă. Și acesta, desigur, devine și apoi un pigment major pentru sistemul nostru vizual , reutilizat din plantă folosind-o pentru clorosinteză - pentru fotosinteză. Și de ce au toți acești pigmenți? Ei bine, ideea este că, dacă spunem aici, care este absorbanța atunci în spectrul electromagnetic, că violetul, lungimea de undă scurtă, fiind aici jos, și roșul, lungimea de undă lungă, fiind în acest capăt, ei bine, acum, efectiv, ai clorofile care acoperă acel spectru. Și așa vei avea un pic aici pentru clorofilele de tip A, să zicem. Și apoi veți avea un alt vârf pentru clorofilele de tip B. Acestea sunt, evident, aproximative. Și deci acestea sunt, practic, clorofilele de tip A și B. De ce sunt plantele verzi? Pentru că absorb în două vârfuri la fiecare capăt și astfel reflectă lumina verde din mijloc. Dar acum aveți acești alți pigmenți care se vor umple în mijloc. Și astfel beta-carotenul, beta-carotenul portocaliu, vă va permite să... plantelor, ele vor avea un spectru de absorbție care va atinge vârful undeva în acest interval. Și apoi veți avea ficoeritrinele cu un spectru de absorbție care va atinge vârful undeva în acel interval. Și apoi ficocianinele cu un spectru de absorbție care va atinge vârful undeva în acel interval. Și practic, acoperind toți acești pigmenți diferiți, plantele și alte organisme fotosintetice se pot adapta acum la diferite nișe de lumină din lumea naturală, captând cu adevărat întregul spectru de lumină vizibilă. Și lucrul frumos este că acest lucru duce, de asemenea, la toate culorile frumoase și nu numai, care există în organismele fotosintetice, diferite plante, alge și bacterii, toate culori diferite. Și, practic, va folosi acești pigmenți diferiți pentru a acoperi în cele din urmă acest spectru vizual, acest spectru potrivit cu cantitatea potrivită de energie pentru a efectua procesele necesare pentru a rula reacțiile luminoase ale fotosintezei. Acum, chiar dacă există această varietate de pigmenți, efectiv, toate organismele fotosintetice, din câte știm, funcționează într-un mod foarte asemănător , prin aceea că practic aranjează acești pigmenți întotdeauna la o membrană, întotdeauna aici la această membrană tilacoidă din cloroplast. -- sau, cred că ar fi membrana celulară a unui procariot. Și acestea sunt organizate într-o structură numită complexul de recoltare a luminii. Și, practic, ceea ce este un complex de recoltare a luminii , este pigmenții aranjați într-o structură care practic poate canaliza energia de la fotonii capturați într-un loc numit centru de reacție. Așa că vă puteți imagina că ați avea tot felul de pigmenți aranjați într-un mod care practic va absorbi fotonii, va elibera fotoni sub formă de fluorescență, ajungând în cele din urmă la acest centru de reacție. Și tocmai în centrul de reacție are loc magia fotosintezei. Deci, ceea ce se întâmplă la centrul de reacție este destul de bine înțeles din structura centrului de reacție fotosintetică care a fost rezolvată acum aproximativ 30 de ani în bacteriile fotosintetice violete . Și acest lucru este foarte ilustrativ pentru modul în care funcționează. Și deci, dacă te uiți aici la diapozitiv, aceasta este în esență o reprezentare grafică a cum arată acel centru de reacție. Și atât de eficient, aveți o grămadă de, în acest caz particular, aici sus. Dar într-adevăr, centrul de reacție este ceea ce există aici jos. Și acolo, există o pereche de clorofile... despre care vom vorbi într-o secundă. Acestea sunt prezentate grafic aici. Și vor transfera efectiv electroni în această direcție către aceste chinone mai departe de perechea specială de clorofilă. Deci, electronii vor fi transferați din clorofilă după ce aceasta este excitată în aceste chinone, creând o separare încărcată care, în cele din urmă, vă va permite să aveți un electron de înaltă energie care poate fi încorporat într-un lanț de transport de electroni. Și haideți să desenăm asta grafic aici. Și aici, dacă avem perechea noastră specială de clorofile, deci clorofila, dacă te uiți la ea aici, este relativ o pirolă. Ca și heme, este o moleculă plată, așa că acestea se vor stivui una peste alta. Deci, dacă sunt stivuite unul peste altul și se uită la ei cu capul în față, ai această pereche specială de clorofile. În cele din urmă vei... vei absorbi un foton de lumină și asta va crea o separare a sarcinii, o încrucișare între acea pereche specială de clorofile. Acel electron, înainte de a se putea degrada sub formă de fluorescență, așa cum s-ar întâmpla în mod normal, este transferat foarte rapid într-o moleculă de feofitină. Și apoi este foarte rapid transferat din nou la o chinonă numită QA. Bine, așa că arată asta din nou aici, aici. Deci, iată perechea noastră specială. Absorbiți un foton de lumină, separați sarcina la perechea specială, transferați electroni la feofitină și apoi la această chinonă. Și asta este o reacție foarte rapidă. Și puteți vedea că de fapt se mișcă în spațiu, care este aproximativ distanța de la o parte la alta a membranei. Deci la nivel atomic, o distanță destul de mare. Și astfel din această chinonă, va fi apoi transferată din nou la o a doua chinonă. Acesta este un pas mai lent. Vreau să vă reamintesc cum sunt transferați electronii pe chinone. Și așa am vorbit despre asta deja când am vorbit despre transportul de electroni. Deci aici este o... deci aici ar fi o chinonă oxidată, așa cum am văzut pentru coenzima Q, ubichinonă. Deci, aceasta ar fi chinonă oxidată și fotosinteză. Electron, puteți ridica electroni pe rând, astfel încât aceasta va genera această semichinonă. Amintiți-vă, cu radicalul liber stabilizat, acum puteți ridica un al doilea electron. Și asta generează în cele din urmă chinona redusă, complet redusă , chinolul. Am vorbit despre asta cu coenzima Q și fosforilarea oxidativă. Amintiți-vă, de la ubichinonă la ubichinol, lucru similar se întâmplă în fotosinteză. De asemenea, o chinonă poate prelua electroni, trece de la starea oxidată la cea redusă. Și dacă îți amintești, în fosforilarea oxidativă, ai putea atunci, pe măsură ce transferi electronii față de starea oxidată și redusă a chinonelor, vei ridica un proton. Dacă ridicați acei protoni și eliberați acești protoni pe măsură ce transferați electroni pe diferite părți ale membranei, acest lucru poate fi cuplat pentru a pompa protoni peste membrană pe măsură ce transferați electroni în sistem, exact ce se întâmplă aici în fotosinteză. Cu excepția acum, acel electron provine practic din transferul unui electron excitat de la perechea specială la feofitine și, în cele din urmă, la chinone. Și apoi din chinone, pot fi acum transferate pe lanțul de transport de electroni. Pentru a arăta acest lucru într-un mod cuantic, dacă vreți... deci dacă aici este perechea specială de clorofilă și desenăm aici perechea de electroni în perechea specială în starea fundamentală, dacă obțineți un foton de lumină din dreapta energie, excitați unul dintre acei electroni de aici într-un orbital superior. Înainte ca asta să se poată descompune, dacă transferăm acel electron afară, practic luăm acel electron și îl transferăm afară, iar în schimb aici îl dăm feofitinei-- deci iată un orbital în feofitină-- vine, preia acest electron care este transferat. departe de perechea specială. Ei bine, acum, ceea ce aveți este că, practic, aveți o sarcină negativă aici și o sarcină pozitivă pe perechea specială. Deci ați creat această separare a taxelor. Acest electron poate fi apoi transferat în continuare în lanțul de transport de electroni către chinone, care apoi le transferă peste chinone, care pompează protoni. Și în cele din urmă, pe un lanț de transport de electroni, în cele din urmă cu acceptorul final de electroni în NADP+ pentru a produce NADPH. Și încă ai rămas cu această încărcare pozitivă pe perechea specială. Evident, aceasta nu este o stare foarte stabilă, așa că trebuie să rezolvăm asta. Cum se poate rezolva asta? Ei bine, multe lucruri vor... ăsta e un acceptor de electroni destul de bun . Și acum, chiar și ceva precum apa, care este foarte abundentă, poate fi un donator de electroni și, în cele din urmă, fixează acea sarcină pozitivă pe perechea specială, luând electroni din apă, care, desigur, generează oxigen. Această parte a reacției este realizată de un complex numit complexul de scindare a apei... Noi: nu avem timp să ne ocupăm de asta... și niște enzime care conțin mangan. Și practic controlează transferul unui electron de la apă la oxigen, ceea ce, sperăm, este cel puțin intuitiv, vei vedea de ce este favorabil, pentru că într-adevăr aveți această sarcină pozitivă adevărată pe perechea specială. Și aproape orice este un bun donator de electroni pentru asta, inclusiv apa. Și așadar, această separare a sarcinii prin transfer rapid de electroni prin centrul de reacție de la perechea specială de clorofilă până la chinone creează această separare încărcată care este în cele din urmă locul în care poți trage un electron din apă pentru a genera oxigen. Și dacă ne întoarcem aici, așa am făcut să funcționeze întregul proces, cum am făcut apă pe un bun donor de electroni. Adică nu am făcut standardul... nu am schimbat potențialul de reducere standard al perechii oxigen-apă. În schimb, ceea ce am făcut este că am folosit practic lumina pentru a excita un electron din clorofilă, astfel încât acel electron excitat poate fi acum favorabil -- se află la un potențial de reducere standard suficient de scăzut, astfel încât să fie favorabil transferul în NADPH. Și apoi reparăm acea gaură de încărcare, dacă vreți, trăgând un electron din apă și care generează oxigen. Desigur, odată ce reușim să obținem acest transfer favorabil de electroni , acum îl putem cupla cu pomparea protonilor. Asta ne permite să facem delta psi, delta pH. Încărcăm o baterie și asta funcționează, așa cum am văzut înainte. Deci, de ce aceste concepte au fost atât de importante pentru a înțelege cum funcționează transducția energiei și sistemele biologice și de ce am petrecut atât de mult timp vorbind despre potențialele de reducere standard, delta psi, delta pH și cetera. Acum, vreau să descriu aceste concepte și să le construiesc în contextul unui lanț de transport de electroni de cloroplast. O să vă arăt ce se întâmplă cu cloroplastele din plantele superioare. Din punct de vedere conceptual, chiar dacă detaliile pot să nu fie 100% aceleași în toate organismele fotosintetice, conceptual ceea ce vă voi arăta este exact același, indiferent dacă este vorba despre o bacterie fotosintetică sau un cloroplast dintr-o plantă. Deci, dacă desenăm aici - aceasta fiind membrana tilacoidă -- așa că o voi desena astfel încât aceasta să fie partea stromei a membranei. Aceasta este partea lumen a membranei. Amintiți-vă, partea stromei ar fi echivalentă cu matricea mitocondriilor, unde partea lumenului ar fi echivalentă cu spațiul intermembranar al mitocondriilor. Deci membrana tilacoidă, partea stromei, partea lumenului. Avem un complex aici. Acest complex se numește fotosistem II, abreviat PSII. Fotosistemul II va fi legat de complexul de scindare a apei, care practic va capta un electron, desigur, injectând lumină care va transfera electroni în mod eficient prin ceea ce este un ciclu Q, ceea ce am făcut aluzie se întâmplă în fosforilarea oxidativă ... Nu am avut timp să o descriu în detaliu, care poate pompa protoni peste membrană, deoarece electronii sunt transferați în următorul complex, care se numește citocrom bf. Următorul complex, citocromul bf, poate pompa, de asemenea, protoni peste membrană. Acei electroni sunt apoi transferați într-o proteină solubilă din lumen numită plastocianină. De acolo, acei electroni sunt acum transferați într-un alt complex numit fotosistem I sau PSI. Electronii din fotosistem pot ajunge într-un alt complex numit ferredoxină, transferând în cele din urmă acei electroni la NADP+ pentru a genera NADPH. Și, desigur, asta se va întâmpla aici pe partea stromală a membranei, pentru că acolo vor avea loc reacțiile întunecate. Acest lucru are efectul de a genera un delta psi, delta pH peste membrană. Și, desigur, poate fi folosit atunci, acel delta psi, delta pH poate fi folosit de un cloroplast F0, cloroplast F1 pentru a genera ATP, la fel cum am descris din fosforilarea oxidativă, ATP-ul fiind generat și pe partea stromală a membrană. Deci, acesta ar trebui să arate foarte asemănător cu ceea ce am descris pentru transportul de electroni mitocondriali. Deci vedeți că avem multiple complexe, inclusiv o proteină asemănătoare citocromului C care se află, în acest caz, pe partea lumen a membranei tilacoide, plastocianina. Citocromul C se află în spațiul intermembranar al mitocondriilor. Transferați electroni, inclusiv prin Q, asemănător chinonei, ciclul care pompează protoni, aveți alți complexe care pompează protoni, în cele din urmă transferați electroni pentru a genera NADPH. Există două complexe aici care absorb lumina, fotosistemul II și fotosistemul I. Transferul de electroni, cred că, în mod clasic, ar merge fotosistemul II, citocromul bf, plastocianina, fotosistemul I, ferredoxină. Apa este donatorul, NADPH ca acceptor, generează delta psi, delta pH. Acel delta psi, delta pH poate fi apoi folosit pentru a lucra, inclusiv pentru sinteza ATP, așa cum este făcută de o F0F1-ATPază, la fel cum există în mitocondrii. Desigur, acest lucru a evoluat primul. Și astfel fosforilarea oxidativă arată ca fotosinteza, chiar dacă am vorbit despre asta, mai întâi fosforilarea oxidativă și apoi fotosinteza. Deci, desigur, veți arăta ca fosforilarea oxidativă, dar, bineînțeles, amintiți-vă, nu este că fotosinteza arată ca fosforilarea oxidativă, ci că fosforilarea oxidativă arată ca fotosinteza. Acum, în cele din urmă, motivul pentru care acest lucru funcționează este pentru că fotosistemul II și fotosistemul I pot absorbi fotoni, care în cele din urmă, prin procesele pe care le-am discutat, este ceea ce face ca transferul de electroni să fie favorabil din apă în NADP+ pentru a genera oxigen și NADPH. Acum, vreau să vă prezint doar pentru a vă arăta cum funcționează, pentru că se dovedește că este, de asemenea, posibil să scurtcircuitați acest lucru într-un mod care să favorizeze mai multă producție delta psi, delta pH în comparație cu producția de NADPH, ceea ce este important, deoarece vă puteți imagina că un organism fotosintetic trebuie să își echilibreze nevoile de NADPH și ATP - ambele molecule utile, dar doriți să vă echilibrați nevoile pentru ambele. Și se dovedește că această parte din mijloc, fotosistemul I, funcționează cu citocromul bf într-un mod care îi permite să echilibreze asta. Deci, dacă scot asta mai detaliat, deci aici este negativ 1,6 volți și aici este pozitiv 0,8 volți. Deci, acesta este, din nou, potențialul nostru standard de reducere. Așa că nu uitați, apa și oxigenul vor sta aici. Veți avea în sistemul foto I o pereche specială numită P680. Aceasta este lungimea de undă a luminii. La perechea specială din... deci aici ar fi fotosistemul... scuze, fotosistemul II. Aceasta este o pereche specială din fotosistemul II, care absoarbe fotonii. Acest foton devine acum un electron excitat care poate fi transferat. Asta face ca apa să fie un bun donor de electroni pentru a rezolva acea separare a sarcinii la această pereche specială. Acel electron este în cele din urmă transferat, coborând aici în citocromul bf. Deci, acesta trece de la un potențial de reducere standard mai mare la unul mai scăzut, care este favorabil. Deci, aceasta ar trebui să treacă aici prin feofitină, QA, QB etc., printr-un ciclu asemănător Q pentru a ajunge la citocromul bf și a pompa un proton. Apoi s-ar transfera la plastocianină. Aceasta s-ar transfera apoi, în cele din urmă, către fotosistemul I. Deci există fotosistemul I, care poate absorbi și un foton, excita acel electron, care poate fi transferat rapid. Dar de data aceasta, mai degrabă decât apa să fie donatorul de electroni, transferul de electroni de la plastocianină este cel care rezolvă separarea încărcată pe perechea specială pe măsură ce excitați și transferați electronii afară, ajungând în cele din urmă aici la ferredoxină, care este la potențialul de reducere standard potrivit. pentru a reduce NADP+ la NADPH. Și așa ar veni și aici prin chinone. A0, A1 sunt numite acele chinone în fotosistemul I. Nu este important. Este exact același lucru cu ceea ce am descris mai înainte. Și, în cele din urmă, acest lucru arată, practic, ce se întâmplă în cloroplaste, cum fotosistemul II și fotosistemul I se potrivesc cu transferul de electroni în ceea ce privește deplasarea prin potențialele de reducere standard. Acum, ceea ce este cool este că fotosistemul I, mai degrabă decât să transfere electronii pentru a face NADPH, poate, de asemenea, să transfere electroni ca alternativă înapoi la citocromul bf. Ei bine, dacă revine în citocromul bf, puteți vedea că practic acest lucru creează acum o buclă în care aveți un transfer favorabil de electroni aici, excitați, transfer favorabil de electroni, excitați, transfer favorabil de electroni. În esență, acest lucru aici va pompa apoi un proton, practic transferând electronul înapoi, permițându-vă să rulați această parte de mijloc între fotosistemul I, citocromul bf și plastocianină, să creați delta psi, delta pH la citocromul bf. Și asta vă permite să faceți ATP fără a genera NADPH, sau să faceți o baterie, delta psi, delta pH, să faceți orice funcționează fără a genera NADPH. Acesta este, de asemenea, arătat aici pe acest diapozitiv, desenat într-un mod care poate fi puțin mai ordonat decât ceea ce am desenat acolo, dar ilustrează efectiv același lucru. Și este grozav că există această flexibilitate de a rula fotosinteza într-un mod în care puteți genera NADPH, dar puteți genera, de asemenea, doar delta psi, delta pH, permițând plantei să-și îndeplinească nevoile energetice, deoarece delta psi, delta pH pot menține ATP. -Raport ADP ridicat când luminile sunt aprinse. Și apoi, în acest fel, planta are toată energia de care are nevoie pentru a lupta cu entropia și pentru a fi vie ca o celulă. În timp ce, de asemenea, îl poate regla, apoi, pentru a genera NADPH de care are nevoie pentru a produce carbon redus pe care îl poate stoca ulterior. Acum, pentru a face carbonul redus care poate fi stocat pentru mai târziu, în cele din urmă, acum trebuie să luăm CO2 și să îl transformăm în carbohidrați, să îl transformăm în glucoză. Acest CO2 în carbohidrați, transformându-l în glucoză, acel hexo-zahăr pe care planta îl poate împacheta apoi cu legături alfa-1,4 ca amidon pentru a arde mai târziu când luminile sunt stinse, necesită o reducere. Că electronii de reducere trebuie să vină de undeva. Ei bine, în cele din urmă, pot veni din apă prin NADPH. Și acestea sunt reacțiile întunecate ale fotosintezei. Și deci să le discutăm în continuare. Și astfel reacțiile întunecate, într-adevăr, sunt CO2 plus NADPH care se transformă în carbohidrați plus NADP+. Acestea sunt reacții care se pot întâmpla fie în întuneric, fie în lumină. Sunt unice pentru organismele fotosintetice. Acesta este cine poate efectua această reacție, fixând carbonul ca glucoză, ca carbon redus și glucoză. Aceste reacții, aceste reacții întunecate, vor avea loc aici în stroma cloroplastei. Și de ce este util? Pentru că aici vor fi necesare NADPH și ATP pentru ca aceste reacții întunecate să aibă loc. Ar trebui să vă fie clar, NADPH este donatorul de electroni, dar aveți nevoie și de un aport suplimentar de energie, deoarece aceasta inversează efectiv oxidarea glucozei. Aceasta eliberează energie, necesită aport de energie și, așadar, veți vedea că aveți nevoie și de conversie ATP în ADP. Având loc în stromă, aveți locul în care NADPH și ATP sunt produse ca produse ale reacției luminii. Deci aceste reacții întunecate ale fotosintezei au fost descoperite în anii 1950 de un domn pe nume Melvin Calvin. Ca rezultat, uneori reacțiile întunecate sunt denumite ciclul Calvin pentru a-l onora ca descoperitor. Și practic, experimentul pe care l-a făcut Calvin a fost că a luat dioxid de carbon care a fost etichetat cu carbon radioactiv -- deci dioxid de carbon C14 -- practic l-a alimentat unei alge fotosintetice și a descoperit că primul compus care a încorporat CO2 radioactiv a fost un 3- compus de carbon. Și acel compus cu 3 atomi de carbon era 3-fosfogilceratul. 3-PG vechi bun de la glicoliză. Și așa a descoperit că puteți obține aceste reacții ale CO2 în 3-fosfoglicerat este primul lucru care încorporează carbonul radioactiv. Asta a funcționat în lumină sau în întuneric și de aici a venit termenul de reacții întunecate. Acum, sper să-ți fie clar că, dacă pot genera 3-fosfoglicerat, acum știi cum să faci glucoză. Pentru că acum poți să te întorci și să te uiți la notele tale de la prelegerea de gluconeogeneză și, dacă ai avut o sursă de 3-fosfoglicerat, poți doar să o faci prin reacțiile de gluconeogeneză și, în cele din urmă, să faci glucoză. Se pare că modul în care se întâmplă acest lucru în total este așa-numitul ciclu Calvin, într-adevăr se întâmplă în trei faze. Deci prima fază se numește fixare. Și deci ce este fixarea? Acesta este practic experimentul lui Calvin. Folosește CO2 pentru a genera 3-fosfoglicerat. A doua fază este denumită reducere. Deci, ce este reducerea? Ei bine, asta este practic gluconeogeneză. Deci folosește 3-fosfoglicerat și îl transformă în glucoză. Gluconeogeneza, reducem carbonul. Acesta este pasul, desigur, așa că aveți nevoie de electroni de undeva. Vor veni de la NADPH. Avem nevoie de NADPH pentru asta. Veți avea nevoie și de ATP. Și apoi ultimul pas se numește regenerare. Și ceea ce veți vedea este că ciclul Calvin este un ciclu. Adică, va trebui să aveți un punct de intrare și un punct de ieșire. Și la fel cum am vorbit despre ciclul TCA, dacă introducem două unități de carbon acetil CoA în ciclul TCA, trebuie să avem un acceptor, oxalacetat, pentru a rula ciclul. Și dacă scoatem ceva din ciclu, avem nevoie de o altă modalitate de a adăuga carbon înapoi în ciclu. Și astfel regenerarea este cu adevărat anapleroză pentru ciclu. Adică, trebuie să generați acceptorul pe care îl puteți continua să rulați ca ciclu. Ca o prezentare generală, funcționează după cum urmează. Și așa se dovedește că ciclul funcționează cu această moleculă deoarece, cred, dacă vom face o analogie cu ciclul TCA, unde oxalacetatul a fost acceptorul inițial, aceasta este molecula analogă cu aceea. Aceasta este o moleculă, este un zahăr cu 5 atomi de carbon. Deci este pentoză fosforilată-- este o pentoză și o cetoză fosforilată pe pozițiile unu și cinci. Deci, acesta este ribuloză 1,5-bisfosfat, pe care îl voi abrevia R15P. Deci, ribuloza 1,5-bisfosfat va prelua o moleculă de CO2 și va produce două molecule de 3-fosfoglicerat. Deci cinci atomi de carbon plus un carbon sunt egale cu șase atomi de carbon. Rupeți-le în jumătate, două molecule de 3-fosfoglicerat. Odată ce ai acel 3-fosfoglicerat, acum pot folosi ATP pentru a fosforila acel 3-fosfoglicerat. Asta îmi va da 1,3-bisfosfoglicerat. Acum pot rula versiunea fotosintetică a reacției GAPDH, care este exact reacția pe care ați văzut-o în glicoliză, doar că acum vom folosi NADPH mai degrabă decât NADH, așa cum am descris pentru glicoliză și gluconeogeneză. Și așa că îmi va da gliceraldehidă 3-fosfat, gliceraldehidă 3-fosfat, folosiți trioză-fosfat izomeraza pentru a face dihidroxiacetonă fosfat. Și pot rula reacția aldolazei pentru a face fructoză 1,6-bisfosfat, pot elibera un fosfat din fructoză 1,6-bisfosfat. Acum am fructoză 6-fosfat. Pot izomeriza fructoza 6-fosfat la glucoză 6-fosfat. Și, desigur, dacă scot fosfatul, asta e glucoză. Sau, mai important, ce ar face planta? Apoi, ar face o reacție mutazică pentru a face glucoză 1-fosfat și s-ar împacheta în amidon, la fel cum am discutat despre introducerea glucozei în glicogen. Și apoi scoateți acea glucoză înapoi ca glucoză 1-fosfat, glucoză 6-fosfat și trimiteți-o la glicoliză pentru a fi oxidată pentru a obține energie. Acest lucru este grozav, dar puteți vedea că acest lucru nu va funcționa decât dacă pot regenera o sursă de ribuloză 1,5-bisfosfat. Se pare că poți face asta din fructoză 6-fosfat. Evident, ATP va fi necesar și aici, pentru că aici există un singur fosfat. Aveți nevoie de doi fosfați pentru ribuloză 1,5-bifosfat. Deci este nevoie de mai mult ATP. Și, în cele din urmă, așa funcționează, într- un mod non-stoichiometric, ciclul. Și deci dacă împărțim acest lucru în diferite faze, această fază de aici de sus ar fi fixarea, această fază de aici de jos este reducerea și această fază de aici este regenerarea. Și acesta este practic ciclul Calvin. Să trecem prin acestea acum pe rând. Să vorbim mai întâi despre fixare. Fixarea este catalizată de o enzimă numită RuBisCO, care reprezintă ribuloză-1,5-bisfosfat carboxilază-oxigenază. Deci, RuBisCO, dacă vrei un pic de trivia, este cea mai abundentă enzimă de pe pământ. Este aproximativ 50% din proteina din cloroplaste. Este o enzimă incredibil de ineficientă. Are o cifră de afaceri de aproximativ trei pe secundă. Și de aceea este atât de abundent, pentru că este o enzimă proastă. Prin urmare, trebuie să aibă o mulțime de ele în preajmă pentru a funcționa. A evoluat într-o atmosferă pre-oxigen, iar acum, desigur, există mult oxigen în atmosferă. Și CO2 și oxigenul vor concura ambele pentru a reacționa cu enzima. Și se dovedește că aceasta este o problemă pentru fotosinteză și este o mare problemă pentru agricultură. Acum, modul în care funcționează RuBisCO este că există o lizină în locul activ al enzimei. Și acea lizină este legată covalent de o moleculă de CO2. Și acea moleculă de CO2 legată covalent de lizină nu este implicată în reacție. Dar, practic, dacă nu aveți suficient CO2 în jur pentru a carboxiliza lizina, acum nu puteți efectua reacția. Este o modalitate de a vă asigura că există suficient CO2 pentru ca acest lucru să funcționeze. Dar, efectiv, ceea ce face CO2 este coordonează un atom de magneziu care în cele din urmă coordonează și poziționează ribuloza 1,5-bisfosfat în locul activ al enzimei. Deci, iată ribuloza 1,5-bifosfat legată de locul activ al RuBisCO. Vă voi arăta rapid cum funcționează reacția RuBisCO. Și așadar, dacă luăm enol-- sau forma ceto a ribulozei 1,5-bisfosfat și o retragem în locul activ ca forma ceto, așa că va reacționa cu CO2. Adaugi apa. Și apoi, în cele din urmă, ceea ce ne rămâne din jumătatea superioară a moleculei, obținem această moleculă de 1,3-fosfoglicerat, iar în partea inferioară obținem și o moleculă de 3-fosfoglicerat. Deci doi 3-fosfoglicerați generați. Deci, în cele din urmă, ceea ce se întâmplă este că adăugăm un CO2 practic între cei doi și trei atomi de carbon de ribuloză 1,5-bisfofat, rupând molecula în jumătate pentru a obține două molecule de 3-fosfoglicerat . Doar pentru a vă arăta rapid ce se întâmplă dacă, la acest pas, înlocuiți acest lucru cu oxigen, așa că adăugați oxigen acolo. Ei bine, acum ajungi cu această situație. Deci acum ai asta în schimb. Acum, când se adaugă apă, ajungi să generezi din jumătatea inferioară a moleculei, desigur, un 3-fosfoglicerat. Deci nu este o problemă. Dar din jumătatea superioară a moleculei, în loc să genereze un 3-fosfoglicerat, acum aveți această unitate cu 2 atomi de carbon, care se numește fosfoglicolat. Și se dovedește că fosfoglicolatul nu este un lucru bun pentru plantă. Practic ai început cu 5-atomi de carbon ribuloză 1,5-bisfosfat și ajungi cu 3-fosfoglicerat și un fosfoglicolat cu 2 atomi de carbon. Nu se adaugă carbon acolo, iar acum planta trebuie să facă față fosfoglicolatului. Deci trebuie să regenereze ribuloza 1,5-bisfofat. Așadar, firește, dacă veți lua... reconstruiți acea moleculă de 5 atomi de carbon , asta va necesita aport de energie. Și nu ai reparat un CO2. Deci, în cele din urmă, ceea ce este necesar este de fapt mai mult ATP și NADPH pentru a rezolva problema fosfoglicolatului fără un câștig net pentru plantă. Prin urmare, oxigenul care concurează cu dioxidul de carbon este o problemă importantă pentru plante. Apropo, a face cu fosfoglicolatul -- care, desigur, plantele au o modalitate de a face -- este un proces numit fotorespirație. Fotorespirația necesită tot acest ATP și NADPH, așa că necesită toată această energie luminoasă suplimentară de la plantă, care într-adevăr nu este folosită în niciun scop bun pentru planta în sine. Acum, procesul pe care l-am descris este procesul standard de fotosinteză și este ceea ce se întâmplă în așa-numitele plante C3, numite C3 pentru că se face un intermediar cu 3 atomi de carbon . Se pare că există și o clasă de plante numite plante C4 care folosesc practic un intermediar cu 4 atomi de carbon. Ei fac același lucru pe care îl fac 3 plante, dar practic au un sistem care practic folosește niște ATP și NADPH în plus pentru a genera o navetă pentru a concentra CO2 pentru a rula reacția RuBisCO pe care tocmai am arătat-o. Și așa se arată aici pe acest slide. Și așa se întâmplă în plantele C4. Și atât de eficient, remediați CO2 folosind... practic, producând oxalacetat. Deci asta este unitatea cu 4 carboni. Rulați o versiune condusă de NADPH a reacției malat dehidrogenazei pentru a genera în cele din urmă malat. Și apoi transformă acel malat înapoi în piruvat, eliberând CO2 înapoi aici în diferite părți. Deci, utilizați o reacție asemănătoare PEPCK , trimiteți-o la cloroplast, unde apoi regenerați CO2 pentru enzima RuBisCO. Și trimiți acel piruvat înapoi ca o modalitate de a rula un ciclu care practic concentrează CO2. Deci, acest lucru necesită ATP suplimentar, necesită NADPH suplimentar. Dar, în cele din urmă, scutește plantei de problemele de a avea de a face cu acest fosfoglicolat. Nu este surprinzător că acest lucru a evoluat în locuri cu lumină ridicată. Deci, plantele tropicale sunt mai probabil să fie plante C4, deoarece au mai multă lumină în jur, mai mult ATP, NADPH în orice fel, ceea ce le permite să concureze între ele și să concentreze CO2 într- un mod care să le permită să ruleze reacția RuBisCO. Bine, reducere, următoarea fază aici sus. De fapt, nu sunt multe de spus. Aceasta este practic doar gluconeogeneză folosind NADPH. Și, desigur, îl puteți folosi pentru a genera glucoză, dar plantele ar prefera să genereze glucoză 1-fosfat și să-l depoziteze ca amidon sau altceva, niște zahăr de depozitare pentru planta în sine. Acum, ceea ce ar trebui să vă fie clar este că, ei bine, am început cu o unitate cu 5 carbon și am adăugat o unitate cu 1 carbon. Și, în cele din urmă, dacă vom genera netă o glucoză, va trebui să rulăm acel ciclu de șase ori, pentru că avem nevoie de o unitate cu 5 atomi de carbon pentru a ieși la sfârșit, precum și să construim un 6- unitate de carbon doar din CO2. Și astfel regenerarea este într-adevăr cum trecem de la șase CO2 net la o moleculă de glucoză. Adică, cum putem combina acea etapă de reducere în timp ce regenerăm ribuloză 1,5-bifosfat pentru a continua să rulăm acest lucru ca un ciclu? Și astfel, în esență, ceea ce avem nevoie este să luăm șase unități cu 5 atomi de carbon, adică un total de 30 de atomi de carbon. Și vom avea 6x molecule de CO2. Mai sunt șase carboni. Deci este un total de 36 de atomi de carbon. Și apoi va trebui să alocăm acei carboni pentru a regenera șase unități de 5 atomi de carbon. Deci, cei 30 de atomi de carbon, avem nevoie de ei pentru ciclu, precum și de o glucoză, restul de șase atomi de carbon, acea hexoză. Cum se întâmplă acest lucru este confuz. Îmi pare rău, nu eu am inventat asta. Natura a inventat asta. Dar se realizează în esență prin serii de schimburi cu 2 și 3 carbon. Și de ce este vorba de schimburi cu 2 și 3 carboni și nu... Nu știu, de ce natura nu a venit cu ceva mai simplu este bine fundamentată în chimia modului în care se întâmplă aceste reacții. Vom descrie chimia reacțiilor de schimb în detaliu data viitoare. Veți vedea că schimburile apar între aldoză și cetoză. Și deci există motive evolutive bune. Veți vedea că acele reacții vor fi analoge cu lucrurile pe care le-am văzut înainte. Și în mod eficient, natura, în loc să vă faciliteze memorarea lucrurilor, a venit cu un mod care se potrivește cu ceea ce se întâmplă și care permite rearanjarea carbonului într-un mod care va face ca această cale să funcționeze. Și așa că înainte de a intra în detalii despre cum se întâmplă acest lucru, vreau doar să vă expun la un nivel foarte, foarte înalt modul în care aceste schimburi pot funcționa pentru a îndeplini acest obiectiv. Deci, practic, dacă vom începe cu cinci carboni și vom adăuga CO2, ce va genera asta? Ei bine, vom genera, prin reacția RuBisCO, unități cu 3 atomi de carbon. Deci, dacă încep cu 6 dintre acestea și 6 dintre acestea, pot genera 12 unități cu 3 carboni. Pot lua din acele 12 unități cu 3 atomi de carbon și, evident, le pot combina prin reacții de reducere, gluconeogeneză, moduri de a genera unități cu 6 atomi de carbon. Și asta va fi în cele din urmă glucoza pe care o scot. Deci, se dovedește că dacă fac această reacție de cinci ori, deci sunt 10 unități cu 3 carboni, dar dacă iau o parte din... asta înseamnă că voi obține până la urmă cinci unități cu 6 carboni. Ei bine, dacă folosesc două dintre acele unități și fac un schimb cu celelalte două dintre aceste unități cu 3 carboni-- adică transfer doi carboni de aici încolo-- ce voi obține? Ei bine, dacă eu... înseamnă doi atomi de carbon. 6 minus 2 este că primesc o unitate cu 4 carboni. 3 plus 2 este o unitate cu 5 carboni. Asta e bine. Asta încerc să obțin. Așa că am luat două acolo, două aici. Deci stoichiometria se adaugă aici. Am făcut 12 dintre acestea. 5 plus 5 plus 2 este egal cu 10, 5 dintre ei aici jos pentru acești tipi, 2 dintre ei cu acest schimb cu unitățile cu 3 carboni. Acum ajung să primesc două dintre cele șase unități cu 5 carboni pe care trebuie să le produc. Ei bine, acum am rămas aici cu două unități cu 4 carboni. Eu fur aici. Am luat unul aici, doi acolo. 5 minus 2 minus 1 au rămas 2, așa că mai am două unități cu 2 carboni de plecat. Așa că pot folosi unitățile mele cu 2 carboni rămase pentru a reacționa cu acele unități cu 4 carboni. Dacă acum mut trei atomi de carbon de aici în colo, 6 minus 3 este 3, 4 plus 3 este 7. Acum generez o unitate de 7 atomi de carbon, două dintre acestea, două dintre acestea. Acum, dacă iau doi carboni din unitatea mea cu 7 carboni, îi dau unității cu 3 carboni , ce am? Ei bine, acum am... Am făcut două unități diferite cu 5 carboni. Deci 2 plus 2 plus 2 este egal cu 6 unități cu 5 carboni înapoi. Deci poate funcționa. Voi încheia astăzi prin a detalia modul în care funcționează. Și apoi le voi redesena data viitoare și vom analiza în detaliu cum funcționează. Deci, să începem aici cu ribuloză 1,5-bisfosfatul nostru, să realizăm reacția RuBisCO. Primesc două molecule 3PG. Pot rula acele molecule 3PG folosind ATP și NADPH, în cele din urmă pentru a genera molecule de 3-fosfoglicerat. Pot izomerize-- Îmi pare rău, molecule de gliceraldehidă 3-fosfat-- Le pot izomeriza pentru a genera și molecule de dihidroxiacetonă fosfat. Și, desigur, asta este ceea ce am nevoie pentru a genera FBP și, în cele din urmă, pentru a genera fructoză 6-fosfat. Și fructoza 6-fosfat, desigur, poate fi folosită pentru a genera glucoză. Și nu am de gând să desenez pașii pentru asta. BINE. Toate lucrurile pe care le știi. Reacția RuBisCO și apoi gluconeogeneza, în cele din urmă, pentru a obține glucoză. BINE. Acum, aici devine interesant. Deci acum să folosim fructoza 6-fosfatul nostru și gliceraldehida 3-fosfatul nostru. Așa că pot genera un zahăr cu 5 atomi de carbon numit xiluloză 5-fosfat. Acesta este un zahăr cu cinci atomi de carbon. Daca folosesc o epimeraza si o fosforilez cu ATP, acum pot regenera o ribuloza 1,5-bisfosfat. De asemenea, acum voi genera acest zahăr cu 4 atomi de carbon numit eritroză 4-fosfat. Și pot să iau acest eritroză 4-fosfat, să schimb trei atomi de carbon, ceea ce îmi va da zahărul cu 7 atomi de carbon numit sedoheptuloză 7-fosfat, precum și o gliceraldehidă 3- fosfat cu 3 atomi de carbon. Acum pot schimba din nou doi atomi de carbon și asta îmi dă un 5-fosfat de riboză și un altul-- deci acesta este 5-fosfat de riboză-- și o altă xiluloză 5-fosfat. Deci X5P, xiluloz 5-fosfat. Acum pot face exact același lucru pe care l-am făcut înainte cu xiluloza 5-fosfat, unde fac într-o reacție de epimerază și o fosforilez, deci epimeraza din riboza 5-fosfat. Pot să fac o reacție de izomerază și să o fosforilez. Și în cele din urmă, acum generez ribuloză 1,5-bisfosfat cu 5 atomi de carbon. Deci, dacă încep cu șase ribuloză 1,5-bisfosfați și șase molecule de CO2, cu ce voi ajunge? Ei bine, acum ajung cu 12 gliceraldehidă 3-fosfați. Dacă aloca două dintre ele aici, cinci dintre ele aici și cinci dintre ele aici, asta îmi permite să generez cinci molecule de fructoză 6-fosfat. Dacă aloca două dintre ele acolo, scot unul dintre ele ca glucoză, iar restul de două aici, primesc două dintre acestea și două dintre acestea, pot duce asta. Două dintre acestea și două dintre acestea, sunt două dintre acestea și două dintre acestea, două dintre acestea și două dintre acestea, așa că am ajuns cu două aici, două aici. Adică două, patru, șase unități cu 5 atomi de carbon care ajung ca ribuloză 1,5-bisfosfat. Și astfel pot să introduc șase CO2 , să scot o glucoză și să regenerez net șase ribuloză 1,5-bisfosfați, totul cu prețul a șase ATP acolo, alți doisprezece ATP aici pentru a face reacțiile de gluconeogeneză și încă șase ... Îmi pare rău, douăsprezece NADPH-uri pentru a genera toate aceste unități cu trei carboni. Și în cele din urmă, scoateți o moleculă de glucoză. Vom începe cu asta. Știu că este foarte confuz. Îl voi redesena. O voi parcurge din nou la începutul următoarei prelegeri. Mulțumesc.