[SCRÂȘIT]
[FOSȘIT]
[CLIC]
MATTHEW VANDER
HEIDEN: Așa că astăzi
vom începe prin a trece
peste ciclul Calvin, pe care știu că
am trecut destul de
repede doar
pentru a-l prezenta la
sfârșitul ultimei prelegeri.
Și așa vom petrece
puțin timp acolo mai întâi.
Și apoi vom
trece la discutarea
subiectului principal de astăzi,
care este calea pentozei fosfat
.
Dar înainte de a ajunge
acolo, vreau doar
să vă reamintesc despre
ciclul Calvin, despre care vă veți aminti că
sa întâmplat în trei faze.
Deci au fost fazele de
fixare, reducere
și regenerare.
Și deci amintiți-vă, fixarea a fost
această reacție specială care
are loc numai în
organismele fotosintetice catalizate de rubisco
ribuloză-1,5-bifosfat
carboxilază/oxigenază,
unde o moleculă de
ribuloză-1,5-bifosfat se
combină cu CO2
și apoi este divizată pentru a produce
2  ,3-fosfogliceraţi.
Aceasta a fost reacția
pe care Calvin a descris-o
ca fiind reacția întunecată, care
acum poartă numele acesteia
ca ciclu Calvin.
Odată ce obțineți acești
2,3-fosfoglicerați,
îi puteți introduce apoi
în gluconeogeneză.
Acest lucru se întâmplă, desigur,
în stroma
cloroplastei în
organismele fotosintetice eucariote
și tocmai despre reacțiile
pentru faza de reducere am
aflat despre
glicoliză sau gluconeogeneză
când am descris-o la
începutul cursului.
Și astfel încât 3PG să fie transformat în
gliceraldehidă 3-fosfați și
dihidroxiacetonă fosfat.
Desigur, aceasta
trebuie să treacă înapoi
prin fosfoglicerat
kinaza, precum
și prin
etapa gliceraldehidă 3-fosfat dehidrogenază despre
care am aflat
când am discutat despre
glicoliză și gluconeogeneză.
Prin urmare, costul nostru ATP,
precum și nevoie de o sursă de
electroni pentru a trece prin
gliceraldehida 3-fosfat
dehidrogenază și că
aceștia provin din NADPH
atunci când acest lucru are loc în
organismele fotosintetice
și în cloroplast.
Odată ce obțineți aceste
trioze, desigur,
puteți continua
cu gluconeogeneza,
combinați-le la
pasul de aldolază pentru a face fructoză
1,6-bisfosfat.
Asta poate fi... scoateți
fosfatul prin FPPase
pentru a vă oferi fructoză
6-fosfat.
Acesta poate fi apoi izomerizat
în glucoză 6-fosfat, care,
desigur, ar putea fi în continuare --
elimina fosfatul
și trece la glucoză
sau poate fi transformat în glucoză
1-fosfat sau orice altceva
pentru a construi amidon sau alt
zahăr de depozitare pentru plantă.  --
combinați glucoza și
o fructoză, să zicem,
pentru a face zaharoză, zahăr de masă.
Și, așadar, pașii de reducere a dozei
nu am petrecut mult timp
, pentru că este într-adevăr
gluconeogeneză cu utilizarea
NADPH mai degrabă decât
NADH, așa cum am descris-o
când descriem
gluconeogeneza
la începutul cursului.
Acum, odată ce parcurgeți această parte
a ciclului care, desigur,
vă oferă glucoză.
Dar, desigur, pentru a
rula acest lucru ca un ciclu,
la fel cum am văzut
pentru ciclul TCA,
că dacă acesta va
rula ca un ciclu,
aveți nevoie de o sursă de
acceptoare de carbon pentru următorul CO2.
Anapleroza, pe care am
descris-o în ciclul TCA,
amintiți-vă, aveam nevoie de o
sursă de oxalacetat
care să poată accepta
următorul acytal-CoA
pentru a continua ciclul.
Același lucru se întâmplă aici.
Aveți nevoie de o sursă de
ribuloză-1,5-bifosfat,
așa că rubisco are
ceva la care să adăugați CO2.
Și astfel anapleroza acestui
ciclu implică regenerarea
ribulozei-1,5-bifosfatului.
Și acesta este
setul confuz de reacții pe
care l-am introdus
data trecută despre care vom
petrece mult mai mult timp
vorbind astăzi.
Și astfel, efectiv, aceasta
provine atât din unități de 6, cât și de 3 atomi de carbon -
deci gliceraldehidă
3-fosfat și fructoză
6-fosfat cu o serie de
schimburi de 2 și 3 atomi de carbon care
generează în cele din urmă aceste trei
pentoze, xiluloză 5-fosfat,
riboză.  5-fosfat și un
alt xiluloză 5-fosfat.
Odată ce ai acele
xiluloză 5-fosfat,
poți vedea că diferă de
ribuloză-1,5-bifosfat
prin stereochimia
la cele trei poziții.
Și astfel, o
reacție de epimerază poate rezolva asta.
Despre acestea am vorbit mai devreme.
Și apoi, desigur, trebuie să
fosforilați poziția 1
pe zahăr pentru a vă oferi
ribuloză-1,5-bifosfat.
Așa te descurci cu cei
2 xiluloz 5-fosfați.
Și riboză
5-fosfat, desigur,
trebuie să-l schimbați de la
aldoză la cetoză.
Deci, aceasta este o reacție izomerazică
plus o fosforilare pentru a
vă oferi ribuloză-1,5-bisfosfat.
Acum, dacă rulezi
întregul ciclu,
dacă vei
genera netă o hexoză --
o glucoză sau altă hexoză -- pe
care planta să o depoziteze
ca zahăr de depozitare --
desigur, dacă
provine din CO2,
trebuie să rulați
ciclul de șase ori
pentru a lua șase CO2 și a
genera nete o hexoză care
poate fi stocată pentru mai târziu.
Și așa vreau doar să
încep prin a vă arăta
că această contabilitate poate funcționa.
Deci, dacă începem aici de la
început cu șase
ribuloză-1,5-bisfosfați
și adăugăm 6 molecule de CO2,
veți genera
12 3-fosfoglicerați.
Acei 12 3-fosfoglicerați
pot fi transformați, desigur, în
12 gliceraldehidă 3-fosfat.
Deci asta va costa 12 ATP.
Iar 12 este din
reacțiile luminii și fotosinteză.
Și așa că acum aveți 12
gliceraldehidă 3-fosfați.
O să le împart
în felul următor.
Dacă iau două dintre acestea
și le așez aici,
apoi iau restul de
10, folosesc cinci dintre acestea
aici și transformă încă cinci în
dihidroxiacetonă fosfat -
așa că îmi dă 5 plus
5 plus 2 echivalând cu 12 în total.
Dintre acești cinci gliceraldehidă
3-fosfați și cinci
dihidroxiacetonă fosfați,
le pot trece prin
etapa de aldolază pentru a
genera cinci fructoză
1,6-bisfosfați, transformă cei
cinci fructoză 1,6-bisfosfați
în cinci fructoză 6-fosfați.
Și, desigur, am
nevoie de unul dintre acestea
pentru a genera în cele din urmă o
glucoză 6-fosfat sau orice
hexoză pe care o voi
avea ca produs net.
Dacă fac asta, îmi mai rămân
patru.
Și așa că
le voi aloca astfel
încât să am două
aici și două aici.
Deci, cei doi pe care le am aici pot fi
combinați cu cei doi
gliceraldehidă
3-fosfați rămași pentru a genera
doi xiluloză
5-fosfați și doi
eritroză 4-fosfați,
un zahăr cu 5 atomi de carbon
și un zahăr cu 4 atomi de carbon.
Acest zahăr cu 5 atomi de carbon, această
xiluloză 5-fosfat,
pot folosi apoi o
epimerază și ATP.
Deci sunt două ATP-uri care
rulează înapoi.
Și asta o să-mi dea
doi ribuloză-1,5-bisfosfați, pe
care îi voi elabora acolo mai târziu.  Revenind
aici jos,
am acești doi eritroză
4-fosfați și doi
fructoză 6-fosfați.
Deci acesta a fost un schimb cu două carboni.
Așa că am luat cei doi atomi de
carbon pentru acest pas
pentru a genera xiluloză
5-fosfat și eritroză
4-fosfat.
Am luat doi atomi de carbon din
fructoză 6-fosfat i-am
adăugat la
gliceraldehidă 3-fosfat.
Așa am obținut
xiluloză 5-fosfat cu 5 atomi de carbon.
Și asta mi-a lăsat o
eritroză 4-fosfat cu 4 atomi de carbon.
Deci toți carbonii se adună.
Acum iau acest
eritroză 4-fosfat cu 4 atomi de carbon
și cei doi
fructoză 6-fosfați rămași.
Și dacă mut trei atomi de
carbon de aici
în colo, ceea ce ajung să primesc
este un 7-fosfat de sedoheptuloză cu
7 atomi de carbon și un 3-
fosfat de gliceraldehidă cu 3 atomi de carbon.
Și așa doi înăuntru, doi afară...
acum voi muta
din nou doi atomi de carbon... la atomi de carbon
de la sedoheptuloză
7-fosfat la
gliceraldehidă 3-fosfat.
Și asta îmi va da 2.
7 minus 2 este 5.
3 plus 2 este 5.
Deci două zaharuri cu 5 atomi de carbon,
două riboză 5-fosfați
și două xiluloză 5-fosfați --
xiluloză 5-fosfați
prin epimerază,
costând  eu doi ATP.
Riboză 5-fosfat prin
izomerază, care mă costă doi ATP.
Și când generez nete sunt două
ribuloză 5-fosfați aici,
două ribuloză
5-fosfați acolo, două
ribuloză 5-fosfați acolo.
2 plus 2 plus 2 este egal cu 6.
Și astfel, prin rularea
acestui ciclu de șase ori,
șase ribuloză-1,5-bifosfat
intră, șase CO2 intră, șase
ribuloză-1,5-bifosfat
ieșite și o hexoză afară.
Deci toată contabilitatea se adună.
Știu că sunt
multe piese în mișcare acolo.
Este confuz.
Dar vom vedea pe măsură ce trecem
astăzi de ce funcționează astfel.
Cu toate acestea, înainte de a
ajunge acolo, vreau doar
să subliniez ceea ce am
realizat de fapt aici.
Deci, practic, am început
cu șase molecule de CO2.
Și am adăugat la acestea 12 NADPH-uri.
Și astfel acele 12
NADPH au venit acolo
prin
3-fosfoglicerat pentru a genera
gliceraldehida
3-fosfat - deci trec
prin
reacția GAPDH folosind NADPH.
Și așa a trebuit să
facem asta de 12 ori
plus un total de
18 molecule de ATP.  Așa că
12 dintre ei acolo sus
prin fosfoglicerat
kinaza m-au costat 12 ATP, plus am
avut nevoie de șase ATP suplimentari
pentru a regenera refosforilarea
ribulozei-1,5-bisfosfaților,
cele șase
pentoze pe care le-am generat
prin
faza de regenerare a ciclului Calvin.  .
Și deci 12 plus 2 plus 2
plus 2, sau 12 plus 6 este egal cu 18.
Și ceea ce generez
este o moleculă de glucoză
din șase CO2 ale mele.
Și, desigur, pentru a face asta, aveam
nevoie de multă energie.
Aceasta provine de la cele 12 NADPH
și cele 18 ATP, care,
desigur, sunt produse
ale reacțiilor luminoase
ale fotosintezei.
Și așa vă veți aminti că, dacă ne
întoarcem la cloroplastul nostru,
reacțiile luminoase
au loc aici
la membranele tilacoide
ale cloroplastei.
Și aici ne
generăm
ATP și NADPH
din reacțiile la lumină.
Și apoi aici, în
stroma cloroplastei,
este locul în care facem
reacțiile întunecate, și așa de perfect
poziționați acolo unde
ATP și
reacțiile luminoase sunt acolo pentru a
alimenta reacțiile întunecate,
ciclul Calvin, și
net au această întoarcere CO2
și  generați o pentoză -
glucoză, fructoză, combinați-
le pentru a face o zaharoză
sau o grămadă de glucoză pe care o
putem construi sub formă de polimeri alfa-1,4
pentru a face amidon, în funcție de
organism și de modul în care alege să-și
depoziteze zaharurile.
Deci acesta este ciclul Calvin.
Dar ceea ce vreau să fac acum
este să mă uit puțin mai atent
la motivul pentru care funcționează în
acest fel, adică
de ce natura a ales acest
sistem confuz cu schimburi de două și trei
carbon.
Nu ar fi
fost mai ușor să luăm,
nu știu, CO2
și să construim
împreună o moleculă de glucoză?  Ei
bine, desigur,
motivul pentru care face
acest lucru are de-a face cu
chimia modului în care
se întâmplă reacțiile.
Și dacă ne uităm mai îndeaproape
la diferiții pași și aceste
schimburi care au loc în
faza de regenerare,
practic ceea ce vedem este
în fiecare situație individuală -
deci practic este această
reacție, această reacție
și această reacție, care sunt
partea de schimb.  a fazei de regenerare--
vezi că în fiecare caz,
mutăm doi carboni.
Și aici au
fost îndepărtați doi atomi de carbon
din fructoză 6-fosfat în
gliceraldehidă 3-fosfat.
Deci 6 minus 2 este egal cu 4.
3 plus 2 este egal cu 5. Așa
obținem
eritroză 4-fosfat
și xiluloză 5-fosfat.
Aici am început cu
fructoza 6-fosfat
și eritroza 4-fosfat,
am mutat trei atomi de carbon de aici
în colo.
Deci 6 minus 3 este egal cu 3.
4 plus 3 este egal cu 7.
Deci, acesta este un schimb de trei carbon.
Și apoi iată, din nou, un
alt schimb de doi atomi de carbon,
deci trei atomi de carbon gliceraldehidă
3-fosfat, 7-atomi de carbon
sedoheptuloză 7-fosfat.
Mută ​​doi carboni
de aici în colo.
7 minus 2 este 5.
3 plus 2 este 5.
Și așa obținem
cele două pentoze.
Acum, dacă ne uităm mai
atent la asta,
ceea ce veți vedea în
fiecare caz, schimbul
implică o cetoză și o aldoză.
Deci aici avem
fructoză 6-fosfat.
Este o cetoză.
Aici avem
gliceraldehidă 3-fosfat.
Este o aldoză.
Și ceea ce ajungem
este că aldoza
se lungește cu
doi atomi de carbon pentru a deveni
o cetoză și cetoza
se scurtează cu doi atomi de carbon
pentru a deveni o aldoză.
Același lucru se întâmplă aici -
aici avem o
cetoză și o aldoză.
Facem schimbul.
Avem aldoza care devine
mai lungă cu 3 atomi de carbon
pentru a deveni o cetoză,
iar cetoza devine
mai scurtă cu trei atomi de carbon, în acest
caz, pentru a deveni o aldoză.
Și, în sfârșit, același schimb pe care l-am
arătat înainte -
aici avem o
cetoză și o aldoză.
Cetoza se scurtează cu doi atomi de
carbon pentru a deveni o aldoză.
Și aldoza devine mai lungă cu
doi atomi de carbon pentru a deveni o cetoză.
Așa că recunosc
că este foarte greu
să urmăresc asta când spun
aldoză și cetoză iar și iar și iar
.
Dar efectiv, în fiecare
caz, ceea ce facem este că
mutăm doi
sau trei atomi de carbon
și îi mutăm de la
o cetoză la o aldoză.
Și asta înseamnă că
produsul nostru, atunci când facem asta,
ajungem să obținem
o cetoză mai lungă.
Astfel, fosta noastră aldoză
plus 2 sau plus 3 atomi de carbon
devine o cetoză mai lungă.
Și apoi ajungem să
obținem o aldoză mai scurtă
din fosta cetoză minus
doi sau minus trei atomi de carbon.
Deci, dacă te uiți
la asta,
vei vedea că în fiecare
caz în care
facem acele
schimburi de carbon cu două și trei,

respectăm efectiv această regulă.
Deci aceste reacții, pe care
le-am abreviat acolo sus,
sunt catalizate de
enzime numite TK,
care înseamnă
transketolază sau TA,
care înseamnă transaldolază -
TK, transketolază,
TA, transaldolază.
Vreau să subliniez că
acestea sunt enzimele care
catalizează transketolaza care
va cataliza cele două
schimburi de carbon.
Și transaldolaza va
cataliza cele trei
schimburi de carbon.
Și așa am
folosit de două ori transketolaza, o
dată am folosit transaldolază.
Transketolaza a mutat cei
doi atomi de carbon din cetoză
în aldoză, oferindu-vă o
cetoză mai lungă și o aldoză mai scurtă
.
Și transaldolaza a
catalizat și,
în acest caz,
schimbul de 3 atomi de carbon, oferindu-ți
o cetoză mai lungă și o
aldoză mai scurtă urmând
exact aceleași reguli.
Acum, aceste enzime este
motivul pentru care funcționează în acest fel.
Și vreau să subliniez că
numele enzimelor nu sunt absolut
utile pentru a-ți aminti
ceea ce fac.
Ambele enzime folosesc un
donor de cetoză și un acceptor de aldoză.
Ambele generează produse în
care fosta aldoză
devine mai lungă ca cetoză
și fosta cetoză
devine mai scurtă ca aldoză.
Așa că nu vă bazați pe
numele enzimelor pentru a vă aminti ce fac acestea.
Veți vedea parțial de
ce sunt numite
așa cum sunt, pe măsură ce trecem
prin mecanisme.
Dar deocamdată, amintiți-vă că
transketolaza, doi atomi de carbon,
transaldolaza, trei atomi de carbon -- s-au mutat un
număr diferit de atomi de carbon
, dar urmează întotdeauna
exact aceleași reguli.
Știu că acest lucru este confuz
și, probabil, este mai bine
să analizăm
exact ce se
întâmplă folosind câteva exemple.
Deci, să începem
aici cu o cetoză.
Deci iată o cetoză.
Aceasta este, desigur,
fructoză 6-fosfat.
Și astfel fructoza
6-fosfat este o cetoză.
Dacă folosim acest pas
aici ca exemplu -
fructoză 6-fosfat și
gliceraldehidă 3-fosfat -
așa că aici începem
cu cetoza noastră.
Și dacă folosim și
o aldoză,
deci aici este gliceraldehida
3-fosfat,
care este, desigur, o aldoză.
Deci, dacă supunem aceasta unei
reacții de transketolază, care,
amintiți-vă, mută
doi atomi de carbon,
vom lua cei doi
atomi de carbon din cetoză
și îi vom muta în aldoză.
Deci, dacă facem asta,
ajungem la...
dacă luăm doi
carboni de aici,
ajungem cu o aldoză mai scurtă.
Și ajungem cu
o cetoză mai lungă.
Deci reacția transketolazei--
donor de cetoză a doi atomi de carbon,
dă-le unei aldoze,
acceptoare de doi atomi de carbon.
Asta îmi dă o
aldoză mai scurtă...
minus 2 atomi de carbon.
Deci, cei patru atomi de carbon de jos
din fructoză 6-fosfat
devin acum o eritroză
4-fosfat, o aldoză.
Și aici avem aldoza noastră
acceptă cei doi atomi de carbon.
Și așa că acum generăm o cetoză
care este mai lungă cu doi atomi de carbon.
Și asta îmi dă
această cetoză mai lungă,
deci în acest caz,
xiluloză 5-fosfat.
Deci, aceasta este
reacția exactă a transketolazei
care este chiar acolo--
această primă parte,
fructoză 6-fosfat
gliceraldehidă 3-fosfat
îmi dă o eritroză 4-fosfat
și o xiluloză 5-fosfat.
Deci doi atomi de carbon se mută de la
o cetoză la o aldoză,
îmi dă o aldoză mai scurtă
și o cetoză mai lungă.
Acum, dacă facem exact
același lucru,
dar de data aceasta, în loc să facem
o reacție de transketolază,
facem o
reacție de transaldolază - așa că acum
voi muta trei atomi de carbon.
Același lucru...
donor de cetoză, acceptor de aldoză.  Așa că
acum voi ajunge
cu... dacă donez trei
carboni din acea
cetoză, ceea ce voi ajunge
sunt 3 atomi de carbon rămas.
Și dacă încep cu acest
3-carbon ca acceptor,
trec trei atomi de carbon peste, acum
ajung cu o cetoză mai lungă.
Deci, în schimb, faceți o
reacție de transaldolază -
luați trei atomi de carbon
din cetoză,
transferați-i în aldoză.
Asta înseamnă că cetoza
se scurtează acum cu trei atomi de carbon
și devine o aldoză.
Iar prima aldoză devine
mai lungă cu trei atomi de carbon
și devine o cetoză.
Și deci dacă folosesc aceste două
lucruri ca substrat - fructoză
6-fosfat și acestea sunt
gliceraldehidă 3-fosfat,
ce generez?  Mai
generez o altă
gliceraldehidă 3-fosfat și
fructoză 6-fosfat,
unde tot ce fac
este să amestec ce
carboni sunt conștienți.
Și, deci, aceasta, evident,
nu este o reacție pe care am
arătat-o ​​pentru modul în care faci
anapleroza
ciclului Calvin, dar în mod clar se poate întâmpla.
Aceste enzime transketolaze și
transaldolaze
sunt foarte reversibile.
Și așa se întâmplă, desigur, asta se
întâmplă - amestecarea carbonilor
în jur, dar nu există
generare netă sau consum
de nimic, pentru că,
desigur,
doar mutăm carbonii între
o cetoză și o aldoză,
generând aceeași cetoză
și  aceeași aldoză folosind
aceste substraturi particulare.
Dar dacă ne uităm la cum a funcționat acolo unde am
arătat-o ​​aici --
fructoză 6-fosfat
eritroză 4-fosfat --
ajungem să mutăm
cei trei atomi de carbon
pe eritroză 4-fosfat.
Asta ne dă
sedoheptuloză 7-fosfat
și ne lasă cu
o aldoză
gliceraldehidă 3-fosfat mai scurtă.
Și așa am codificat
culorile aici
pentru a arăta cum
funcționează transketolaza și transaldolaza.
Și dacă te întorci aici
prin ciclul Calvin,
vei observa că fiecare
dintre reacțiile în care
am desenat transketolaza
și transaldolaza
urmează acele reguli exacte.
Deci de ce funcționează așa?  Ei
bine, funcționează în acest fel
datorită modului în care transketolaza
și transaldolaza
funcționează ca enzime.
Și așa cum am spus la
începutul cursului
și la care am făcut aluzie acum de
mai multe ori,
este că biochimia este
doar natura care reutiliza
aceleași chimie,
aceleași reacții,
cu ușoare variații din
nou și din nou
și din nou pentru a
construi această complexitate.
Și cred că acest lucru este
foarte evident aici.
Deci, multă complexitate în ceea ce am
descris, dar de fapt
folosește doar două
enzime - transketolaza
și transaldolaza.
Și transketolaza și
transaldolaza
folosesc practic variații ale chimiei pe
care le-am
văzut deja pentru a cataliza
aceste reacții, ceea ce
este aproape sigur motivul pentru care
a evoluat astfel,
pentru că aveți deja
o reacție care
catalizează ceva.
Tu o modifici.
Și acum puteți obține aceste
schimburi și natură
găsește o modalitate de a le face să funcționeze.
Și care sunt acele reacții?
Deci transketolaza,
care, amintiți-vă,
catalizează mișcarea cu 2 atomi de carbon.
Sunt doi carboni
care se mișcă.
Folosește TPP+.
Deci, ține minte,
tiamină pirofosfat.  Am
mai văzut-o.  A
fost implicat în acele
reacții de decarbonizare
a acizilor alfa-ceto.  L-am
văzut în
reacția piruvat dehidrogenazei
pentru a transforma piruvatul
în acetil-CoA.  Am
văzut că în
metabolismul etanolului transformă piruvatul
în acetaldehidă.
Și am văzut că în ciclul TCA
transformăm alfa-cetogluteratul
în succinat.
Și în toate aceste
cazuri, am decarboxilat... adică s-a
rupt legătura carbon-carbon
a unui alfa-cetoacid.
Și a folosit TPP+.
Și, practic, ceea ce se întâmplă în
reacția transketolazei este că
TPP+ plus este folosit și pentru a
rupe o legătură carbon-carbon.
Dar de data aceasta, în loc să
elibereze CO2,
practic este mutarea
unității cu 2 atomi de carbon
pe o altă moleculă, așa cum
voi arăta într-un minut.
Transaldolaza, care,
amintiți-vă, mută trei atomi de carbon,
nu folosește TPP+.
În schimb, folosește un
mecanism asemănător aldolazei
pentru a muta cei trei atomi de carbon.
Și, deci, aldolaza, îți amintești,
dacă te gândești la când am
descris glicoliza,
aldolaza a rupt
legătura carbon-carbon
pentru a te duce de la fructoză
1,6-bisfosfat la
gliceraldehidă 3-fosfat
și dihidroxiacetonă fosfat.
Și așa s-a făcut cu
un site activ de lizină.
Și transaldolaza
a reutilizat practic
acea reacție - are, de asemenea,
un loc activ de lizină,
rupe o legătură carbon-carbon
, dar de data aceasta
pentru a transfera unitatea de 3 atomi de carbon
de la donorul de cetoză
la un acceptor de aldoză.
Și când vom
parcurge mecanismul,
veți vedea că va
amintește foarte mult,
dacă vă uitați înapoi
în notele voastre, cum
a funcționat aldolaza în glicoliză.
Deci, să începem cu
mecanismul transketolazei.
Deci, întârzierile de tranzit utilizează
tiamină pirofosfat.
Deci, amintiți-vă că aici
este partea activă
a pirofosfatului de tiamină,
carbanionul stabilizat.
Deci, să desenăm aici doar
un donator generic de cetoză.
Deci, acest intermediar
este foarte asemănător cu ceea ce am
văzut pentru...
când am făcut decarboxilarea
alfa-cetoacidului.
Practic, același
mecanism ar avea loc.
Dar, în loc să
elibereze CO2, care este
eliberat aici,
este această aldoză mai scurtă
cu doi atomi de carbon care
se pierd și rămân aici
pe locul activ al enzimei
de pe pirofosfat de tiamină.
Acum, această moleculă de aici
trebuie să fie transferată într-un...
deci aici avem
acceptorul nostru de aldoză.
Astfel că apoi se va
regenera TPP+.
Și, desigur,
ceea ce ne rămâne
este fosta noastră aldoză, care
acum devine o cetoză
mai lungă cu doi atomi de carbon.
Și astfel donor de cetoză, TPP+
descompune cei doi atomi de carbon,
eliberând acea cetoză, doi
atomi de carbon mai scurt ca o aldoză.
Acești doi atomi de carbon
sunt apoi transferați
într-un acceptor de aldoză.
Și devine cu doi atomi de carbon
mai lung și devine o cetoză.
Și astfel
rezultatul net este că
luăm doi atomi de carbon
de la donorul de cetoză și
le dăm
acceptorului de aldoză.
Cetoza se
scurtează cu doi atomi de carbon
pentru a deveni o aldoză mai scurtă.
Și fostul acceptor de aldoză
devine mai lungă cu doi atomi de carbon
pentru a deveni o cetoză.
Și aceasta înseamnă, practic,
reutilizarea unei chimie foarte asemănătoare
cu ceea ce am văzut
pentru decarbonizarea
alfa-cetoacizilor.
Așa
funcționează transketolaza.
Acesta este modul în care funcționează transaldolaza.
Și așa funcționează pentru a muta,
desigur, trei carboni.
Și așa va
funcționa mult mai mult
ca ceea ce am văzut pentru
reacția aldolazei
în glicoliză.
Așa că haideți să-l folosim aici
ca donator generic de cetoză.
Deci acesta va fi un
donator de trei atomi de carbon,
deci locul activ de lizină
și transaldolază.
Deci, practic, acesta ar trebui să
vi se pară foarte familiar
ca mecanism al modului în care a
funcționat aldolaza pentru a rupe
legătura carbon-carbon pentru a diviza
fructoza 1,6-bisfosfonat
în gliceraldehidă 3-fosfat
și dihidroxiacetonă fosfat,
cu excepția, în acest caz, a ceea ce noi"  am
rămas cu acest
donor de cetoză.
Și eliberează o aldoză cu
trei atomi de carbon mai scurtă
în timp ce reține, până
la enzimă, cei trei
atomi de carbon din
donorul de cetoză, la fel cum am
văzut pentru reacția aldolazei.
Acum, când am văzut
reacția aldolazei --
glicoliză, desigur -- am
scos asta de pe moleculă.
Și așa am ajuns să avem
gliceraldehidă 3-fosfat
de jos și
dihidroxiacetonă deasupra.
Diferența aici
este că acum vom
folosi asta
ca o modalitate de a o combina
, de a muta această unitate cu 3 atomi de carbon
în loc să o eliberăm,
transferată într-
un acceptor de aldoză.
Și apoi, odată ce luăm din nou
unitatea cu 3 atomi de carbon și o adăugăm
la acceptorul de aldoză, veți
vedea că atunci eliberați acest lucru,
acum, aldoză cu trei atomi de carbon
mai mult ca cetoză -
din nou, un mecanism foarte similar,
dacă  Privește înapoi la notițele tale,
la modul în care
a funcționat aldolaza în glicoliză.
Și astfel, efectul net al
reacției transaldolazei
este că luăm trei atomi de
carbon de la un donor de cetoză.
Sfârșim prin a elibera o aldoză
cu trei atomi de carbon mai scurtă,
luăm acei trei atomi de
carbon, le transferăm
într-un acceptor de aldoză
și acum generăm o cetoză
cu trei atomi de carbon mai lungă.
Și astfel, aceasta se mută în cele din urmă
la unități de carbon
în cazul transketolazei,
trei unități de carbon
în cazul transaldolazei.
A evoluat în acest fel, deoarece
reutiliza chimia existentă
pentru a permite aceste schimburi de două și
trei carbon.
Acest lucru vă oferă, în cele din urmă,
flexibilitatea
de a construi un ciclu precum
ciclul Calvin, în care se
poate interconverti zaharurile cu 3 atomi de carbon
și zaharurile cu 6 atomi de carbon
cu zaharuri cu 5 atomi de carbon și,
în cele din urmă, pot face ca acel ciclu să
funcționeze.
Și așa mai departe, ciclul Calvin, acest lucru
este util, deoarece putem începe
cu
ribuloză-1,5-bifosfat cu 5 atomi de carbon
și putem genera o hexoză
ca zahăr de depozitare,
în timp ce regenerăm
ribuloza-1,5-bifosfat cu 5 atomi de carbon.
Dar are un beneficiu suplimentar
prin faptul că aceasta este și o modalitate
de a genera zaharuri cu 5 atomi de carbon.
Și astfel puteți vedea
că riboza 5-fosfat
este unul dintre intermediarii
din ciclul carbonului.
Și, desigur, riboza
este un zahăr util
pentru a genera nucleozide.
Deci, tot timpul petrecut
vorbind despre ARN și ADN
cu profesorul
Yaffe, ați văzut o mulțime
de zaharuri cu 5 atomi de carbon, o
mulțime de pentoze,
ca riboză din
acele coloane vertebrale.
Și deci nu este doar...
știi acum, nu doar nucleozide.  De
asemenea, face parte dintr-o
mulțime de cofactori -
NAD, FAD, coenzima A.
Toți acești cofactori
au ajuns să aibă
nucleozide în ei -
și deci o mulțime de riboză
necesară celulei
pentru a produce nucleozide.
Și aceasta este o modalitate, cel
puțin pentru organismele fotosintetice, de
ciclul Calvin, o modalitate prin care
acestea pot produce riboză pentru a genera
toate acele nucleozide.
Acum, asta e grozav dacă ești
un organism fotosintetic,
pentru că poți rula
ciclul Calvin și o poți face într-un mod în
care poți stoca carbonul
pentru noapte ca niște hexoză
pe care o poți arde
mai târziu când nu
ai lumină de transportat.
elimină reacțiile luminoase
ale fotosintezei.
Sau, dacă doriți să
creșteți, îl puteți folosi
pentru a face nucleozide
și a vă replica genomul,
sau pentru a face ARN sau pentru a face ribozomi.
Și, de fapt,
ciclul Calvin care generează riboză
este o modalitate de a le obține.
Veți vedea când vom ajunge
la asta în câteva prelegeri
că riboza 5-fosfat
este punctul de plecare
pentru a genera atât
nucleotidele purinice, cât și pirimidinice.  Cu
toate acestea, această reacție,
ciclul Calvin,
este unică pentru
organismele fotosintetice.
Dar, desigur, animalele,
inclusiv noi, sunt toate
organisme nefotosintetice,
de asemenea, trebuie să producă riboză.  Și avem
nevoie și de o
modalitate de a face NADPH.
Și avem nevoie de o sursă de
NADPH din același motiv pentru care
plantele aveau nevoie de ea.
Și asta înseamnă că avem nevoie de ceva pentru a
avea un raport NADPH/NADP care să fie
util pentru a ne menține
glutationul redus.
Acest lucru ne permite să ne menținem
celulele într-o stare reducătoare, să
luptăm cu
speciile reactive de oxigen, să ajutăm
la biosinteza reductivă.
Știm cu toții că dacă
mâncăm prea multe alimente, cu
toții putem stoca acele
calorii în exces sub formă de grăsime.
Grăsimea este carbon redus.
Crearea carbonului lor redus
în acizii grași
va necesita o
sursă de electroni.
Toate organismele, acea
sursă de electroni
va fi NADPH,
ceea ce are sens,
deoarece un raport NADPH/NADP
mai redus
poate favoriza reacțiile de reducere.
Și în următoarea noastră
prelegere, vom vedea
cum este folosit pentru a
stoca de fapt carbonul sub formă de grăsime atunci când
există exces de NADPH în jur.
Acum, asta are mult sens.
Dar, evident, ca
organisme nonfotosintetice,
noi, ca și toate
organismele nefotosintetice,
nu ne putem baza pe fotosinteză
în ciclul Calvin.
Și astfel avem nevoie de o
altă cale care
ne permite să facem atât
producția de NADPH, cât
și producția de riboză.
Și acolo ajungem la
calea pentozei fosfat.
Prin urmare,
calea pentozei fosfat, PPP --
denumită uneori și
șunt pentoză fosfat --
este o cale majoră pe
care toate organismele,
fotosintetice și
nefotosintetice, o
pot folosi pentru a genera NADPH,
care este util pentru celule
ca sursă de reducere.  putere,
precum și riboză, care
va fi
necesară dacă
vom construi nucleozide
și cofactori care
conțin situsuri de nucleozide.
Acum, modul în care se parcurge
calea pentozei fosfat pentru a obține
aceste două produse este în
mod conceptual asemănător cu
ciclul Calvin.
Dar este un
ciclu Calvin invers.
Și așa că dacă ne uităm la ce se
întâmplă cu adevărat în ciclul Calvin,
începem cu un zahăr cu 5 atomi de carbon
, adăugăm CO2,
îl reducem cu NADPH
și ATP și ajungem să
generăm un zahăr cu 6 atomi de carbon.
Și astfel,
calea pentozei fosfatului
este că vom începe
cu un zahăr cu 6 atomi de carbon.  Ne vom

oxida pentru a genera
CO2 și un zahăr cu 5 atomi de carbon.
Și dacă oxidăm, vom
ajunge... acei electroni
trebuie să meargă undeva.
Și astfel putem pune
acei electroni și net
genera NADPH.
Ciclul Calvin,
desigur, face o reducere.
Amintiți-vă, carbonul redus
reprezintă stocarea energiei.
Carbonul oxidant
este eliberare de energie.
Și astfel, în ciclul Calvin,
a trebuit să punem energie.
Acea energie, desigur,
a venit din fotosinteză.
Aceasta este magia în care
recoltăm energie de la soare
pentru a face biologie.
Și astfel
produsele de lumină, NADPH-ul
au venit din
fotosinteză pentru a
rula ciclul Calvin.
Dar, așa cum am văzut cu
glicoliză și gluconeogenză,
dacă o direcție a unei căi
necesită aport de energie, ei
bine, cealaltă direcție
va fi favorabilă.
Și așadar, dacă oxidăm
un zahăr cu 6 atomi de carbon
pentru a obține un zahăr cu 5 atomi de carbon
și CO2,
intuitiv, sperăm că
până acum ar trebui să fie favorabil.
Și astfel putem folosi
acea eliberare de energie
pentru a încărca un raport NADPH la NDP
care oferă acum celulei
o sursă de reducere a puterii -
așa că are sens energetic.
Acum, această
cale a fosfatului de pentoză
este uneori
numită și șunt,
pentru că de fapt
modul în care funcționează
este ca o ramură a glicolizei -
un șunt al glicolizei,
dacă vrei, pentru că
este o modalitate alternativă
de a rula glicoliza și de a obține NADPH.
Așadar, glucoza
6-fosfat-- amintiți-vă,
pentru glicoliză
putem izomeriza pentru a
ne oferi fructoză 6-fosfat.
Și apoi, în cele din urmă,
în glicoliză,
putem genera gliceraldehidă
3-fosfat până la piruvat,
care poate merge la ciclul TCA, și
cetera, și cetera, și cetera.
Desigur, glucoza
este un zahăr cu 6 atomi de carbon.
Fructoza este un zahăr cu 6 atomi de carbon.
gliceraldehida 3-fosfat
este un zahăr cu 3 atomi de carbon -
aldoză, cetoză, aldoză.
Deci, dacă ne luăm
glucoza 6-fosfat
și o trimitem în calea
pentozo-fosfatului
,
șuntul pentozo-fosfatului
și, în loc să
oxidăm glucoza
așa cum am făcut-o în
glicoliză,
o oxidăm pentru a elibera CO2 și a
genera un zahăr cu 5 atomi de carbon,
ca o riboză 5-fosfat.
Acum avem o modalitate de a obține
pentoze de zaharuri cu 5 atomi de carbon
prin oxidarea
glucozei 6-fosfat.
Acei electroni trebuie să
meargă undeva.
Și asta ajunge să fie
o modalitate de a genera NADPH.
Odată ce obținem acele
zaharuri cu 5 atomi de carbon,
este grozav dacă vrem
să construim nucleotide.
Dar se dovedește că am
putea, de asemenea, să rulăm
o grămadă de
reacții de transketolază și transaldolază
și să interconversim zaharuri cu 5 atomi de carbon
cu zaharuri cu 6 atomi de carbon
și zaharuri cu 3 atomi de carbon, așa cum am
făcut în ciclul Calvin.
Și dacă o rulăm în
acest fel, poți
vedea că acum pot
face din aceasta
o versiune alternativă
a glicolizei...
un șunt, dacă vrei.
Începeți cu glucoză
6-fosfat în loc să
mergeți pe calea tradițională.  În
primul rând, du-te să faci
zaharuri cu 5 atomi de carbon
și apoi adu acei
carboni înapoi în glicoliză
pe care apoi îl pot
oxida în continuare la piruvat
și oxida în
ciclul TCA, etc.
Și toate acestea...
așa că se întâmplă glicoliza
și citosolul, calea
pentozei fosfatului are
loc în citosol.
Și într-adevăr, aceasta poate fi
considerată ca două faze separate.
Și astfel, această glucoză
6-fosfat se transformă într-o pentoză,
cum ar fi riboza
5-fosfat, plus CO2,
care este denumită calea
oxidativă a pentozei fosfat -

calea oxidativă a pentozei fosfat,
deoarece folosește
oxidarea carbonului glucozei
pentru a genera riboză
5.  -fosfat si NADPH.
Sau, acest lucru schimbă aici
între zaharuri cu 5 atomi de carbon
și zaharuri cu 6 atomi de carbon și zaharuri cu 3 atomi de carbon -
foarte asemănător cu ceea ce am
văzut în ciclul Calvin,
care într-adevăr interconversează zaharurile cu
6 și 3 atomi de carbon
cu zaharuri cu 5 atomi de carbon.  .
Deci, aceasta este denumită

calea pentozei fosfat neoxidative.
Și are sens.
Toate acele
reacții de transketolază și transaldolază pe
care tocmai le-am discutat
cu tine în detaliu --
fără mișcare de electroni,
fără oxidare-reducere,
PPP neoxidant.
Similar cu
ciclul Calvin,
transformă pentozele cu
trioze și hexoze.
Deci, acest lucru ar trebui să fie foarte clar
acum că acesta este de fapt
un lucru cu adevărat util
pentru celule,
deoarece această
cale a pentozei fosfatului
funcționează în aceste două
moduri diferite, oxidativ
decât neoxidant, oferă
celulelor multă flexibilitate
pentru a produce pentoze atunci când au nevoie de
riboză.  pentru a produce nucleozide,
precum și NADPH atunci când au
nevoie de NADPH pentru a face
față, de exemplu, stresului oxidativ.
Să presupunem că iei un medicament, provoacă
stres oxidativ în celulele tale, calea
pentozei fosfat
poate crește
ca o modalitate de a produce mai mult NADPH.
Deci, dacă o celulă are nevoie de NADPH pentru că
există stres oxidativ,
poate rula
calea oxidativă a pentozei fosfat
dacă, de asemenea, trebuie să
facă riboză grozavă,
are o sursă de
pentoze pentru a face riboză.  Cu
toate acestea, dacă are nevoie doar de
NADPH și nu de riboză,
apoi ia acei
carboni de riboză și
îi reintroduce în glicoliză.
Deci, rularea acestui șunt
vă permite să obțineți NADPH și ATP
în timp ce oxidați carbonul de glucoză.
Cu toate acestea, dacă aveți nevoie de riboză
și nu aveți nevoie de NADPH, ei
bine, uitați de
PPP oxidativ, luați zaharuri
din glicoliză și deviați-
le prin
PPP neoxidant pentru a face riboză.
Și astfel puteți rula în această
direcție dacă aveți nevoie de NADPH.
Și poți alerga în această direcție
dacă ai nevoie doar de riboză.
Deci, acest lucru este grozav
pentru că oferă celulelor
multă flexibilitate.
Și astfel, aceste două căi,
într-adevăr, pot funcționa împreună.
Sau, ele pot funcționa
separat, în funcție
de ceea ce
are nevoie celula și pot fi într-adevăr
reglate într-un mod care să permită
celulei să obțină atât riboză,
cât și NADPH și să se potrivească
conform cerințelor.
Și, așadar, în multe feluri,
probabil că este mai bine
să ne gândim la ele ca la
două căi separate --
un așa-numit PPP oxidativ, care
este într-adevăr glucoză 6-fosfat
plus 2 NADP+, generând 2
NADPH plus pentoză plus CO2.
Și un
PPP neoxidant, care într-adevăr
interconvertă 3 pentoze
cu 2 hexoze și 1 trioză.
Deci de 3 ori 5 înseamnă 15 atomi de carbon.  De
2 ori 6 este 12 atomi de carbon
plus 3 atomi de carbon, 15 atomi de carbon.
Această reacție,
PPP oxidativ, va
fi favorabilă doar
într-o direcție.
Veți avea nevoie de o
cale separată
dacă o veți merge în
direcția opusă.
Asta nu se întâmplă
în organisme.
Deci, în
condiții fiziologice, este o cale unidirecțională.
Puteți merge doar într-o singură direcție
prin PPP oxidativ
din celule, în timp ce un
PPP neoxidant este doar
această interconversie a triozelor
și hexozelor cu pentoze.
Acest lucru este foarte reversibil, la
fel cum ciclul Calvin
ar fi foarte reversibil.
Și, deși pot lucra
împreună, așa cum am descris,
este foarte util să ne gândim
la ele ca pe căi separate.
Așa că haideți să le analizăm

separat, astfel încât să puteți
vedea cum funcționează.
Deci, să începem mai întâi aici cu calea
oxidativă a pentozei fosfat
.
Deci aici, ar fi
alfa-glucoză 6-fosfat.
Deci, primul pas al căii de
oxidare a pentozei fosfat
este că vom
oxida
carbonul 1 al glucozei.  Asta
, desigur, va
avea doi electroni.
Deci, dacă oxidăm acel
carbon,
trebuie să reducem altceva.
Acel ion hidrură, acei doi
electroni pot merge la NADP+
pentru a face NADPH--
o reacție pe care am
văzut-o acum de un milion de ori.
Asta oxidează alcoolul,
acel carbon 1 la cetonă.
Și asta ne oferă această lactonă,
foarte asemănătoare cu ceea ce am
văzut ca primul pas
în reacția epimerazei,
când am descris asta,
pentru a ne oferi această moleculă,
6-fosfogluconolactonă.
Acum, deci, în esență,
ceea ce a făcut, amintiți-vă,
este oxidat--
amintiți-vă, acest 1-carbon
era aldehida
glucozei, aceasta devine acum,
pe această lactoză, este
de fapt un acid.
Și asta devine evident dacă
deschidem acest inel aici
cu apă.
Aceasta provoacă această moleculă,
6-fosfogluconat.
Oh, am uitat să menționez că
prima reacție aici
este catalizată de
această enzimă, G6PD--
glucoză 6-fosfat
dehidrogenază.  Are
sens -
reacția de oxidare-reducere,
dehidrogenază, glucoză
6-fosfat dehidrogenază.
Ca o ocazie pentru cei
dintre voi care sunt interesați
de facultatea de medicină, se dovedește că
deficitul de glucoză 6-fosfat
la oameni este de fapt o
tulburare genetică destul de comună -
foarte frecventă în
regiunile mediteraneene,
deoarece se crede că a
evoluat deoarece conferă o
oarecare rezistență.  la malarie.
Și, prin urmare, a avea mai puțin G6PD
înseamnă că te descurci mai puțin bine
cu stresul oxidativ.
Și, ca rezultat,
unele alimente și medicamente
pot provoca
simptome crescute la acești pacienți,
dar și acest lucru
înseamnă că celulele sunt
mai rezistente la
infecția cu malarie,
deoarece malaria
ajunge să omoare celula
înainte de a putea stabili
o infecție, deoarece
provoacă unele substanțe oxidative.  stres.
Înapoi la cale...
deci dacă deschidem această
lactonă, ceea ce avem aici
este această moleculă,
gluconat de 6-fosfor.
Practic, este vorba de glucoză
în care aldehida a
fost acum oxidată la acid.
Așa am generat NADPH.
Următorul pas este că vom
oxida carbonul 3.
Deci, dacă oxidăm
alcoolul pe carbonul 3,
acei electroni trebuie să
meargă undeva.
Pune-le pe net plus.
Asta ne oferă un avantaj.
Aceasta este catalizată de 6
fofogluconat dehidrogenază -
generează un NADPH.
Și ceea ce ajunge să fie
generat este acest intermediar.
Dacă te uiți la
acest intermediar,
acesta este un beta-cetoacid.
Deci, iată acidul nostru care este
alfa-beta față de cetonă, deci
un beta-ceto-acid.
Amintiți-vă, decarboxilarea
acizilor beta-ceto este favorabilă -
aceeași cale pe care am
văzut-o înainte și
ciclul TCA și în alte locuri.
Și deci amintiți-vă că
generează acest enol.
Și de ce este atât de favorabil
este pentru că enolul preferă
să se rearanjeze la forma keto.
Și când rearanjam
forma ceto, aceasta este, desigur,
pentoză
ribuloză 5-fosfat.
Și așa am văzut riboză
5-fosfat, desigur,
în ciclul Calvin.
Așa că am început cu
fosforilarea la o singură
poziție,
ribuloză-1,5-bifosfat.
Deci, ribuloza 5-fosfat
poate fi produsă
prin calea oxidativă a pentozei
fosfatului glucoză
6-fosfat.
Mai întâi oxidează
1-carbonul cu G6PD.
Aceasta generează
6--fosfogluconat.  S-a
oxidat cu 3 atomi de carbon.
Acest lucru permite decarboxilării favorabile

să genereze un alt NADPH
și ribuloză 5-fosfat.
Odată ce adăugați acea
ribuloză 5-fosfat,
putem, desigur, să
folosim o izomerază.
Și cu o izomerază, putem
genera riboză 5-fosfat,
care este acum
disponibil pentru a fi trimis
pentru a face o sinteză a acidului nucleic.
Sau, putem folosi o epimerază.
Și dacă folosim o epimerază,
putem schimba stereochimia
la aceste trei poziții.
Și asta îmi dă
xiluloză 5-fosfat,
care a fost donorul și
acceptorul de cetoză pentru transketolaze,
reacții transaldolaze care
au fost atât de utile pentru a intra pe

calea pentozelor fosfat neoxidative sau, practic,
o versiune a
ciclului Calvin.
Și astfel putem obține
riboză 5-fosfat,
xiluloză 5-fosfat,
ribuloză 5-fosfat,
toate ca produse ale căii
oxidative a pentozei fosfat
, ceea ce ne va permite fie să
generăm riboză ca o modalitate
de a produce nucleozide, fie să avem
carbon în forma corectă.
că acum pot rula
calea fosfatului de pentoză oxidativă
și o pot reintra în glicoliză.
Grozav.
Deci, aceasta este
calea oxidativă a pentozei fosfat.
Acum, să discutăm calea
pentozei fosfat neoxidative
, care la fel
ca ciclul Calvin,
este interconversia
zaharurilor cu 3 și 6 atomi de carbon
cu zaharuri cu 5 atomi de carbon.
Practic, este
ciclul Calvin, aceeași idee...
transketolaza, transaldolaza.
Evident, a evoluat
din ciclul Calvin,
deoarece fotosinteza
trebuia să fie prima.
Așa că mai întâi să-l pun
în context, cum funcționează.
Și apoi îl putem desena
mai detaliat.
Deci aici este glicoliză.
Dacă rulez
calea oxidativă a pentozei fosfat,
pot genera două NADPH,
precum și un 5-fosfat de ribuloză.
Acest ribuloză 5-fosfat poate fi
transformat în riboză 5-fosfați
și xiluloză 5-fosfați -
acceptori de aldoză și cetoză.
Apoi pot folosi aceste
zaharuri cu 5 atomi de carbon.
Dacă fac o
reacție de transketolază,
voi obține o aldoză cu 3 atomi de carbon
și o cetoză cu 7 atomi de carbon --
rețineți că transketolaza
mută doi atomi de carbon
din cetoză într-o
aldoză, oferindu-vă o aldoză mai scurtă
și o cetoză mai lungă.
Acum, dacă fac o
reacție de transaldolază,
voi muta trei atomi de carbon.
Asta îmi oferă o cetoză cu 6 atomi de carbon
și o aldoză cu 4 atomi de carbon.
Dacă mai rulez o
reacție de transketolază
cu acest zahăr cu 4 atomi de carbon
cu acest zahăr cu 5 atomi de carbon,
voi genera apoi o altă
cetoză cu 6 atomi de carbon și o
aldoză cu trei atomi de carbon.
Acești șase atomi de carbon sunt
fructoză fosfat
și această aldoză cu 3 atomi de carbon este
gliceraldehidă 3-fosfat.
Și pot reintra în glicoliză.
Stoichiometria funcționează
dacă fac asta de trei ori.
Deci de 3 ori 5 este egal cu 15 atomi de carbon.
Deci trei ribuloză 5-fosfați
din PPP oxidativ.
Dacă le transform într-un
5-fosfat de riboză și două
5-fosfat de xiluloză, pot
aloca unul aici și unul aici.
Acestea două se pot
reuni pentru a-mi oferi
o fructoză 6-fosfat și
una eritroză 4-fosfat.
Acel eritroză 4-fosfat
poate folosi celălalt
5-fosfat de xiluloză pentru a-mi oferi un
alt fructoză 6-fosfat
și gliceraldehida
3-fosfat.
Deci [INAUDIBIL] Am două
hexoze și o trioză care provin
din cele trei pentoze ale mele...
și așadar aici, din nou
, totalul de 15 atomi de carbon.
Și astfel, ca și
ciclul Calvin, aceste reacții de
transketolază și transaldolază
sunt toate reversibile.
Și așa că, dacă nu vreau să
rulez calea oxidativă a pentozei fosfat
, pot începe
cu fructoză 6-fosfați și
gliceraldehidă 3-fosfați
din glicoliză
și pot rula în această direcție
pentru a genera riboze
pentru a face nucleozide.
Doar pentru a fi explicit despre
asta, sperăm că totul
are sens după
lunga discuție pe care
am avut-o despre ciclul Calvin
și despre modul în care funcționează aceste reacții.
Și ai putea rezolva
asta singur.
Dar voi încheia azi doar
arătând asta și cum funcționează.  De
fapt, o voi arăta în
direcția opusă.
Am descris-o aici
trecând de la produsele
PPP oxidative care trec
prin PPP neoxidativ
la reintrarea în glicoliză.
Dar acum o voi desena
pentru dvs., începând cu produsele
glicolizei, rulând
PPP neoxidant
în cealaltă direcție
pentru a genera pentoze
doar pentru că acest lucru este
atât de reversibil, dar, de asemenea,
vă subliniez cum
poate funcționa toată treaba asta.
Deci iată o gliceraldehidă
3-fosfat din glicoliză.
Acesta este un acceptor de aldoză.
Iată o fructoză
6-fosfat din glicoliză.
Poate fi un keto [INAUDIBIL].
Și deci, dacă declanșez o
reacție de transketolază -
așa că nu uitați, transketolaza -
transfer doi atomi de carbon
din cetoză în aldoză.  cu
ce am ramas?  Ei
bine, am rămas cu
o aldoză mai scurtă.
Și acesta este o
eritroză 4-fosfat.
Și am rămas cu
o cetoză mai lungă.
Există o pentoză
xiluloză 5-fosfat.
Acum am
eritroza 4-fosfat
și fructoza 6-fosfat.
Deci, dacă acum efectuez o
reacție de transaldolază,
așa că voi muta
acum trei atomi de carbon
pentru donorul meu de cetoză,
fructoză 6-fosfat,
în acceptorul meu de aldoză.
Și atunci cu ce ajung?
Așa că am ajuns cu un--
acesta devine cu 3 atomi de carbon mai scurt,
deci gliceraldehidă 3-fosfat.
Mutați cei trei atomi de carbon din
cetoză în acceptorul de aldoză.
Acum ajung cu
o cetoză mai lungă.
Acum am acest
sedoheptuloză 7-fosfat cu 7 atomi de carbon.
Dacă acum, din nou, desfășoară o
reacție de transketolază -
deci aici doi atomi de carbon sunt
transferați de la cetoză
la aldoză, ceea ce
am ajuns acum
este un
xiluloz 5-fosfat cu 5 atomi de carbon.
Și astfel aldoza devine o
cetoză mai lungă cu doi atomi de carbon.
Și cetoza noastră devine
o aldoză mai scurtă
cu doi atomi de carbon, care
este o riboză 5-fosfat.
Acum pot avea doi
xiluloz 5-fosfați
și un riboză 5-fosfat.
Pot să-mi iau
xiluloza 5-fosfați
și să efectuez o
reacție de epimerază.
Dacă efectuez o
reacție de epimerază, desigur, am...
schimb stereochimia
la pozițiile trei
pentru a obține o ribuloză 5-fosfat.
Sau, pot efectua
o reacție izomerazică
pentru a-mi duce riboza 5-fosfat
la ribuloza 5-fosfat.
Și așa că, dacă observați
că am început de
data aceasta cu
produse de glicoliză,
gliceraldehidă 3-fosfat,
fructoză 6-fosfat,
am făcut o serie de
reacții de transketolază și transaldolază, în
cele din urmă pentru a genera
doi fructoză 6-fosfați,
unul de gliceraldehidă
3-fosfat--  deci
6 plus 6 plus
3 este egal cu 15 atomi de carbon.
Obțin trei pentoze,
o xiluloză 5-fosfat,
o riboză 5-fosfat
și o xiluloză
5-fosfat, pe care apoi le pot
folosi reacții de epimerază sau izomerază
pentru a-mi da ribuloză
5-fosfat, care, desigur,
toate ar putea fi  transferat
în riboză 5-fosfat,
dându-mi flexibilitatea
de a începe cu produse
de glicoliză și de a
genera nete de riboză
5-fosfat pentru
sinteza nucleozidelor.
Dacă merg pe
calea oxidativă a pentozei fosfat,
ajung cu
ribuloză 5-fosfați.
Pot să iau acei
ribuloză 5-fosfați, să-
i transform în xiluloză
5-fosfați și riboză
5-fosfați, să rulez
aceeași serie
de reacții de transketolază și
transaldolază
invers și să obțin
gliceraldehidă 3-fosfați și
fructoză 6-fosfați.
În orice direcție, 15 atomi de
carbon înăuntru, 15 atomi de carbon în afară,
pot începe cu produse
din PPP oxidativ
și îi pot reintroduce în glicoliză
sau pot începe cu produse
de glicoliză și pot
genera pentoze,
cum ar fi riboza 5-fosfat
pentru sinteza nucleozidelor,
dând celulelor o
mulțime de  flexibilitate
de a lua carbohidrați
din glicoliză
și de a face pentoze
pentru nucleozide,
precum și de a avea o modalitate
de a genera NADPH.
Știu că există o mulțime de
carboni care se mișcă
și multe schimburi,
dar sperăm că
după azi cum funcționează
și de ce funcționează în acest fel este
puțin mai clar
decât dacă te
așezi și încerci să
memorezi aceste
căi cu adevărat confuze.
Data viitoare vom vorbi
despre cum se folosește NADPH
ca sursă de
putere reducătoare în toate organismele
pentru a sintetiza
acizii grași.
Mulțumiri.