GERALD SCHNEIDER: Acesta a fost singurul slide rămas din discuția anterioară, așa că acesta este cel pe care l-ați primit astăzi. Vreau doar să termin asta din prelegerea anterioară. Vorbeam despre sistemul nervos autonom. Și am descris inervația simpatică și parasimpatică a tractului intestinal. Dar munca din ultimul deceniu, mai ales pe inervarea tractului intestinal, a scos la iveală câteva surprize. Există mai mult decât o simplă inervație parasimpatică a neuronilor postganglionari care eliberează acetilcolină și cresc peristaltismul. Există, de fapt, neuroni interconectați care funcționează practic ca un sistem nervos care este modulat de intrările din creier. Dar înseamnă un mic sistem nervos în sine, cu conexiuni sinaptice, interconexiuni. S- ar putea să existe... aceasta este o estimare... pot exista la fel de mulți neuroni în sistemul nervos enteric ca și în toată măduva spinării. Nu știu cum au fost făcute acele numărări. Nu am verificat asta. Dar oricum, în peretele intestinului aveți aceste plexuri de fibre și neuroni interconectate. Sunt inervați de nervul vag în modul în care descriem sistemul nervos autonom , dar au și propria lor activitate și își primesc propriile intrări. Ele pot funcționa fără sistemul nervos, fără creier, fără sistemul nervos central. De asemenea, s-a descoperit că ceva similar este adevărat pentru ganglionul cardiac. Există interconexiuni. Există posibilitatea ca inima ta să aibă un creier mic. Bine, deci este încă o zonă de investigație activă. Există diverși neurotransmițători implicați, nu numai acetilcolina, în acest sistem. OK, avem această prelegere și data viitoare încă dedicată unui studiu, un fel de introducere în neuroanatomia diferitelor părți ale sistemului nervos. Vom vorbi despre creier. Acum, am vorbit despre măduva spinării și despre sistemul nervos autonom. Astăzi, vom vorbi despre creierul posterior. S-ar putea să ajungem la o parte din creierul mediu, dar vom face asta data viitoare, unde vom discuta despre creierul anterior. Și apoi vom vorbi despre dezvoltare. Bine, deci iată imaginea noastră a sistemului nervos embrionar al mamiferelor cu tubul neural extins, cu creierul posterior, mezencefalul și creierul anterior extinse, cu creierul terminal protuberat din creierul anterior. Astăzi, vom vorbi mai întâi despre acest nivel, creierul posterior, care arată astfel în secțiune transversală. Vom vedea că organizarea sa de bază este foarte asemănătoare cu măduva spinării. Așa că o numesc măduva spinării strălucitoare. Vom trece peste funcțiile sale de bază și grupările de celule. Apoi vom vorbi despre canalele senzoriale pentru intrarea senzorială de la față, care vine direct în creier posterior prin al cincilea nerv cranian, nervul trigemen. Și apoi voi vorbi despre unele distorsiuni în organizarea de bază care se întâmplă cu creșterea cerebelului, în primul rând. Am văzut unele dintre distorsiunile din creierul posterior care se întâmplă odată cu dezvoltarea anumitor sisteme senzoriale la pești. Așa că acum vom vedea care sunt distorsiunile în creierul uman. OK, deci măduva spinării embrionare și creierul posterior au o relație foarte strânsă. Acesta este tubul neural la nivelul coloanei vertebrale. Am vorbit despre plăcile alare și bazale. La începutul dezvoltării, aveți un strat de celule în jurul ventriculului și acolo se nasc celulele. Vom vorbi despre dezvoltare și mitozele care au loc acolo și despre procesul de migrare din zona ventriculară. Zona intermediară este locul unde apoi ajung celulele. Ei migrează în acea regiune. Și apoi stratul foarte exterior pe care îl numim zonă marginală. Are în principal fibre. Acum, aveți aceeași organizare în creierul posterior embrionar. Dar există o diferență în faptul că placa de acoperiș, care este foarte asemănătoare cu placa de podea la nivelul coloanei vertebrale, la nivelul creierului posterior, placa de acoperiș se extinde. E ca și cum ai deschide asta. Deci ceea ce se întâmplă atunci este că placa alară ajunge mai laterală, iar placa bazală mai medială. În rest, este o organizație similară. Celulele senzoriale secundare, totuși, devin mai aglomerate decât în măduva spinării. Așadar, ajungem la diferite grupuri de celule sau le numim adesea nuclee, cum ar fi nucleii cohleari, care primesc inputul auditiv de la neuronii senzoriali primari din cohlee. Deci se formează în placa alară. Și, în mod similar, în placa bazală, aveți grupări de neuroni motori. Le aveți în măduva spinării, dar nu formează acești nuclei compacti așa cum fac în creierul posterior. În măduva spinării, știm că existau o rădăcină dorsală și o rădăcină ventrală la fiecare segment al măduvei. Dar creierul posterior? Ei bine, există și intrări și ieșiri acolo. Dar legea rădăcinilor nu mai este valabilă. Există unii nervi care sunt la fel ca rădăcinile ventrale. Există unele, cum ar fi nervul auditiv, care sunt exact ca rădăcinile dorsale. Dar există și alți nervi amestecați. De fapt, unii dintre ei pătrund chiar prin lateral aici. Deci hai să trecem puțin peste asta. Asta tocmai am spus. Acum să trecem puțin prin funcții. Și apoi vom reveni la anatomie. În cea mai mare parte, ne gândim la creierul posterior în termeni a ceea ce eu numesc funcțiile de întreținere de rutină , zona de serviciu de îngrijire a sistemului nervos central, funcțiile vitale, controlul respirației, tensiunea arterială, ritmul cardiac și alte controluri viscerale. Amintiți-vă, principalele grupuri de celule SNC ale sistemului nervos parasimpatic se află în creierul posterior. Știm că multe modele de acțiuni fixe sunt organizate și controlate de circuitele neuronale organizate din creierul posterior. Zâmbetul nostru este un model de acțiune fix la oameni. Ar fi controlat nu doar de organizarea neuronilor motori, ci și de interneuronii care se conectează la ei și formează practic un program de control. Deci, atunci când este declanșat de un stimul adecvat, atunci obțineți modelul de acțiune. Ce alte modele de acțiune ați avea în creierul posterior? Ei bine, mușchii noștri faciali sunt controlați de acolo. Unul ar fi... și vom vedea circuitul lui într-o diagramă ulterioară... pentru clipirea ochilor. Spui tu, dar asta e doar un reflex. Dar de fapt nu este. Este, de asemenea, un model de acțiune fix, deoarece are o componentă motivațională. Cu cât stai mai mult fără să clipești din ochi, cu atât mai mult ai tendința de a clipi. Dezvolti o motivație din ce în ce mai puternică. Despre asta sunt concursurile de vederi. Vezi cât timp poți să nu clipești din ochi. Este din ce în ce mai greu să o oprești, ceea ce este tipic pentru tiparele de acțiuni fixe. Când nu sunt executați, se acumulează un fel de ceva, se acumulează o excitare în sistemul nervos și face probabilitatea executării lor din ce în ce mai probabilă. Creierul posterior este important în funcțiile superioare. Nu ea nu poate face aceste lucruri de la sine, dar, de fapt, pe partea de ieșire pentru vorbire, limba noastră, buzele noastre, controlul limbii, controlul buzelor și controlul respirației se realizează în primul rând prin intermediul creierului posterior. Și asta este atât de esențial pentru vorbire, manifestările noastre emoționale, evident, foarte importante în activitatea socială superioară, pentru expresiile noastre faciale , cel puțin. Acesta este controlat prin creierul posterior. Și, desigur, o parte din aceasta este controlul mișcării ochilor, care este foarte important pentru o serie de lucruri. Și mișcări de orientare. de asemenea, este controlat de creierul posterior și, de asemenea, de creierul mediu. OK, deci acum devine puțin complex. Nu mă aștept să memorezi toate acestea, cel puțin nu în acest moment. Deși după ce studiezi sistemul nervos pentru o lungă perioadă de timp, acest lucru devine un fel de automat. Dar acum, amintiți-vă, am vorbit despre grupările din placa alară și despre grupările din placa bazală. Deci, să vedem doar care sunt aceste grupări. Deci aici ar fi poziția nucleului cohlear. În mod similar, ar fi poziția nucleilor vestibulari. Deci intrarea vine printr-un nerv, un nerv cranian, care este exact ca o rădăcină dorsală, OK. Iar celulele senzoriale secundare care primesc acea intrare de la neuronii senzoriali primari din cohlee sunt situate în acea poziție a creierului posterior. Acum, nu sunt în sus și în jos în creierul posterior. Sunt doar la un nivel, OK. În mod similar, intrarea de la față vine în context neuronii senzoriali secundari. Situat într-o poziție diferită. Și acesta este nervul trigemen. Și voi trece peste asta mai detaliat într-un minut. În plus, există celule senzoriale secundare sau sistemul visceral, senzorial visceral. Deci, acestea ar fi principalele trei grupări de celule senzoriale secundare din creierul posterior. Și apoi, printre neuronii motori, avem neuronii motori care inervează mușchii feței. De exemplu, înghițirea și vocalizarea sunt controlate de un grup de neuroni motori la acest nivel. Mai rostral, avem neuroni motori legați de controlul maxilarului și, de asemenea, controlul tuturor mușchilor noștri faciali , nucleul facial. Nucleul facial este nervul cranian VII. Mișcările de mestecat fac parte din nervul cranian V, în timp ce înghițirea și vocalizarea depind de controlul limbii, al nouălea și al zecelea nervi cranieni și al XII-lea, în plus. Coloana motorie somatică, situată chiar aici, și acest grup de neuroni, neuronii motori, are o ieșire foarte similară cu o rădăcină ventrală. Ei ies întotdeauna în aceeași poziție în care s-ar afla rădăcina ventrală în măduva spinării. Și așa ne controlează neuronii mișcările ochilor, există trei grupuri de celule diferite care fac asta, două în creierul mediu și unul în creierul posterior. Și, de asemenea, controlul mișcărilor limbii, cel mai caudal nucleu al nervului cranian. Bine, deci aceștia sunt neuronii motori și celulele senzoriale secundare. Și apoi, în plus, de câte ori te uiți la trunchiul cerebral, vezi o mulțime de axoni trecând prin. Deci, axonii despre care am vorbit înainte... despre ce am vorbit înainte? Am vorbit despre tractul spinotalamic și am vorbit despre meniscul medial. Deci iată-le. Iată tractul spinotalamic, poziția tractului spinotalamic, iar pe partea medială acolo, miniscusul medial. Așa călătoresc, prin creierul posterior, în acea poziție. Și apoi avem și diverse tracturi descendente. BINE. Și le-am indicat aici. Să ne uităm doar la acesta, un grup mare de axoni aici la bază. Este mult mai mare la primate, ca fibrele corticospinale. Un sinonim pentru tractul corticospinal din creierul posterior este tractul piramidal și se datorează tipului de formă piramidală a secțiunii transversale a fibrelor corticospinale. OK, deci haideți să vorbim despre canalele senzoriale din creierul posterior, vorbind acum mai detaliat despre acel nerv trigemen. Și îmi pare rău că următoarea imagine este puțin mică în fișa ta. Dar este pe web. Privește figura și hai să urmăm calea pentru clipirea ochilor. Acum, iată imaginea oarecum mărită a părții superioare a creierului, sistemul nervos. Și iată creierul posterior, care arată unele dintre aceste grupuri de motoneuroni, medial, și celulele senzoriale secundare lateral. Dar uită-te mai întâi la această secțiune transversală, OK. Iată al cincilea nucleu nervos. Intrarea vine și se unește cu un mic tract în lateral și merge în sus și în jos în creier posterior și se termină în acel nucleu la diferite niveluri. Acum, acea intrare, dacă ne uităm aici, puteți vedea cum intervine. Iată ganglionul trigemen care vine de pe față. Acum puteți vedea de ce se numește trigemen, deoarece există trei ramuri principale care merg în diferite părți ale feței. O ramură merge de la pleoapa superioară până la începutul intrării coloanei vertebrale, care se află în partea din spate a capului. Și atunci aceasta este prima dintre cele trei ramuri. Și apoi există o ramură mijlocie, ramura maxilară, care inervează buza superioară. Și apoi ramura inferioară, ramura mandibulară, partea inferioară, buza inferioară, maxilarul și o parte a gâtului. Deci asta este distribuția nervului trigemen. Și aceștia sunt neuroni senzoriali primari. Acesta este la fel ca un ganglion rădăcină dorsală, dar este în cap. Sta chiar sub creier. Deci, dacă faceți o disecție a creierului, să zicem, a creierului de oaie într-o clasă, veți găsi că este corect-- practic, atunci când ridică creierul în sus, acolo stă. Și uneori o înțeleg... de obicei ajung să o taie aici. Și este posibil să obțineți extirparea creierului. Deci aici vin axonii. Ele pătrund chiar în partea rostrală a creierului posterior. Și se termină în nucleul principal, nervul trigemen. Dar unele dintre ele se termină mai jos, deoarece acel nucleu are o componentă descendentă care coboară până la capăt, de fapt, în partea superioară a măduvei spinării. Deci de aceea este atât de alungit. Deci, dacă luăm o secțiune transversală chiar acolo, trecem prin celulele senzoriale secundare. Și asta arăt aici. Și există conexiuni reflexe de la... există o cale reflexă de la acele celule care, prin interneuroni, intră în acest nucleu motor, nervul facial, nucleul motor facial, care are axoni care parcurg această rută de buclă ciudată și apoi ies afară. partea pentru a inerva mușchii faciali. Și unele dintre acestea ar merge la pleoape. Deci ai putea obține o contracție reflexă a pleoapei. Este doar o clipire ca un reflex declanșat de un input senzorial. Și va fi declanșat așa, dar apoi, în plus, primește input endogen, așa că clipim spontan. OK, deci acesta este canalul reflex local, doar un exemplu. Să ne uităm acum la căile lemniscale. Și aici, ele seamănă foarte mult cu tractul spinotalamic și cu sistemele lemniscului medial al coloanei dorsale. Și merg până la același nucleu din talamus ca tractul spinotalamic și lemniscul medial - unde se termină acele două tracturi din măduva spinării . Dar ei merg la partea mai medială, nucleul posteromedial ventral. Am scris asta în general în latină. Și abrevierile pe care le veți găsi în orice manual sunt întotdeauna date astfel, VPM, pentru că provine din latină, nucleus ventralis posture posteromedialus, partea medială a nucleului ventral posterior . În această clasă, putem numi totul, nucleul bazal ventral , deoarece este poziționat ventral și practic în talamus. Dar amintiți-vă, această parte senzorială este caudala - partea posterioară a acelui nucleu. Acum să ne uităm la asta în această imagine. Trebuie să începem cu neuronii senzoriali secundari din nucleul trigemenului și vedem unde se îndreaptă axonii lor. Am vorbit despre cele care formează căi reflexe. Dar acum cum rămâne cu căile lemniscale? Așa că vedem unii aici în nucleul principal care pur și simplu își trimit axonul peste linia mediană și urcă până la nucleul bazal ventral, la fel ca tractul spinotalamic. Ele apar și în nucleul descendent la diferite niveluri unde, din nou, axonul celulei senzoriale secundare traversează și urcă. Deci aceasta formează, deci, ceea ce numim adesea limniscul trigemenului. Și ne gândim la axonii care apar în partea rostrală ca fiind mai mult ca sistemul coloanei dorsale, în timp ce cei ai nucleului descendent seamănă mai mult cu tractul spinotalamic din cauza funcțiilor acelor axoni. Dar te poți gândi la ea ca la o singură cale care își are originea la toate nivelurile nucleului trigemenului și urcă la nucleul bazal ventral. Există ramuri - la fel ca și pentru tractul spinotalamic, există unele ramuri care se termină pe parcurs, în special în tectul mezencefal. Mai arăt câteva lucruri despre asta. Arăt, de exemplu, mai mulți nuclei motori, inclusiv nuclei salivatori. Arăt atât nucleul masticator, cât și nucleul motor facial aici, în creierul posterior. Și arăt acest mic nucleu care este foarte lung, care controlează deglutiția și vocalizarea. De asemenea, primește input din sistemul trigemenului. În regulă. Acum, am arătat acest plan de bază al creierului posterior aici. Și acum vreau să vorbesc despre ce se întâmplă - de ce, la adult, în special la om, dar este adevărat pentru alte primate în special, este foarte greu de recunoscut că într-o secțiune transversală, în special în partea rostrală, creierul posterior. Pentru că acea organizație embrionară de bază devine foarte distorsionată. Amintiți-vă de alte specii care au diferite tipuri de distorsiuni. Am văzut poza cu peștele bivol de apă dulce cu un lob beta uriaș. La fel, somnul cu lobi vagali și faciali, pe care i-am extins. Știm că cerebelul la peștii electrici este enorm. Este foarte specializat pentru că are un rol în electrorecepție. Ei bine, la mamifere, în special la oameni, cerebelul este, de asemenea, foarte mare datorită rolului său în coordonarea motorie, în special în coordonarea celor mai distali mușchi, controlul mâinilor și picioarelor noastre. În plus față de cerebel în sine, există grupuri de celule care furnizează input pentru cerebel. Le numim grupele de celule precerebeloase. De exemplu, așa-numitul gri pontin. Deci, să aruncăm o privire la unul dintre acestea, la o secțiune transversală a creierului posterior uman. Acesta este de la creierul posterior rosral. Acum, un creier posterior caudal nu ar arăta atât de diferit de diagramele mele. Dar dacă am vedea toată această secțiune aici, aici ar fi ventriculul. Ar fi cam atât de mare. L-au tăiat acolo, astfel încât să puteți vedea miezul creierului posterior. Acum, ceea ce am diagramat este, practic, aici, sub ventricul. Aceasta este structura uriașă care a apărut odată cu dezvoltarea acestui cerebel enorm la oameni. Deci ne putem gândi la asta ca la o distorsiune. Este mult mai mic la alte mamifere, deci este mai ușor de recunoscut organizarea creierului posterior la adult. Chiar și la om, dacă te uiți foarte devreme în dezvoltare, vezi planul pe care l-am conturat foarte clar. Pentru că cerebelul se dezvoltă apoi târziu și îl distorsionează. Deci iată ventriculul. Aceasta ar fi regiunea plăcii alare. Și există grupuri secundare de celule senzoriale aici. Sunt neuroni motori aici. De fapt, aici vezi niște axoni mielinizați, unul dintre... unii dintre acei neuroni motori. Dar apoi, ceea ce s-a întâmplat aici este că aveți mișcare de celule din regiunea plăcii alare care au migrat în jos. Și acestea sunt celule care primesc conexiuni din diverse părți ale creierului, dar mai ales din neocortex. Și își trimit axonul până la cerebel. În plus, aveți mănunchiuri uriașe de axoni care trec prin acea regiune. Aceștia sunt axonii corticospinali, care, la om, sunt foarte, foarte numeroși. Doar caudal la aceasta, ele formează tractul piramidal la baza creierului posterior. Bine, dacă ne uităm la această poză, aici este cerebelul... oh, doamne. L-am desenat în locul greșit. Îmi pare rău. Trebuie să fi fost sub influența acelei șampanie pentru susținerea tezei lui Rutledge. OK, (Râd) îmi pare rău pentru asta. O pot vedea imediat aici. Doar ia-ți pixul și mișcă-le chiar acolo jos. Le-am pus în mijlocul creierului. Ele merg în partea rostrală a creierului posterior. Îmi pare rău. Voi schimba asta după curs. Bine, vezi tu, am desenat asta fără cerebel, ca să poți vedea mai ușor planul de bază. Vreau doar să știți că, în partea rostrală a creierului posterior, în regiunea plăcii alare, există această proliferare enormă de celule în dezvoltare. Ei migrează până la placa de acoperiș și formează cerebelul. Ei migrează, de asemenea, în jos și din griul pontin și, de asemenea, din alte grupuri de celule. Nu le voi numi pe toate. Devine prea confuz, în acest moment. Și denaturează organizarea de bază. Dar odată ce știi și dacă îl urmărești la începutul dezvoltării, nu devine... poți vedea acest plan de bază. Partea mai caudală a creierului posterior rămâne destul de asemănătoare cu aceasta, cu excepția faptului că aveți un număr mare de fibre ale tractului piramidal , cum ar fi fibrele tractului corticospinal, la bază acolo, ceea ce va distorsiona oarecum. Dar este mult mai ușor să vezi organizarea de bază. Și, desigur, măduva spinării care arată așa de la început. Se schimbă și pentru că pereții tubului neural devin din ce în ce mai groși și practic se întinde așa, OK. Așa că ajungi cu micul ventricul în mijloc cu o măduvă spinală mare în jurul lui. Dar este puțin mai ușor de înțeles decât ceea ce se întâmplă în creierul posterior. Știu. Aproape am terminat. Tocmai l-am prezentat aici, la nivelul creierului mediu. Vreau să te duci să te uiți la acele poze. Știu că atunci când primești acest tip de anatomie, poate fi foarte confuz. Și singura modalitate de a te salva este practic să treci peste asta de mai multe ori. Voi trece peste asta în clasă, în moduri diferite, când vorbim despre diferite funcții. Și oarecum crește pe tine până când, în sfârșit, nu ai atât de multe probleme cu el. Mezencefalul va fi puțin mai ușor de tratat. Din nou, avem ventriculul. Din nou, avem pereții îngroșați ai tubului neural. Dar modul în care se dezvoltă este destul de diferit. Este o zonă importantă a centrelor de corelare, în special a coliculilor care primesc intrări auditive și vizuale. Există, de asemenea, anumite sisteme de ieșire a axonilor lungi care își au originea acolo. Voi arăta doar câteva dintre acestea și vă voi arăta ce se întâmplă la diferite specii pentru a schimba întreaga formă a mezencefalului. Și la fel cum am făcut-o pentru creierul posterior, trebuie să ne confruntăm cu aceste tracturi lungi care trec prin ele. Acesta este doar un rezumat al acestor așa-numiți centre de corelație, coliculul, la care ne vom referi în diferite momente ale cursului. În clasă, este cel mai bine cunoscut pentru intrările sale vizuale care vin în straturile de suprafață. Dar primește și input auditiv și somatosenzorial. Este important în aceste funcții de orientare și răspunsuri anti-prădători. Și primește intrări de modulare majore și de la creierul anterior, precum și de la unele dintre accente care se proiectează mai difuz. Coliculul inferior este similar. Este mai mult legat de sistemul auditiv. Ambele structuri trimit axonii înainte în talamus. Este un releu major pentru informații senzoriale către talamus, atât vizual, cât și auditiv, chiar dacă ambele sisteme au, de asemenea, axoni mai direcți care ocolesc creierul mediu în drumul lor spre talamus. Și apoi vom vorbi mai mult despre acestea, regiunile multimodale, părțile mai primitive ale formațiunii reticulare a mezencefalului în gri central. Și apoi acest sistem de ieșire pentru controlul senzorial motor al membrelor. Acesta este cel cu care vom încheia. Vă arăt doar această schiță de bază a creierului mediu la o rozătoare adultă. Omul ar fi similar, doar că axonii de aici ar fi mult, mult mai mari. Ar fi în principal o diferență cantitativă între specii. Vă arăt aici unde vin fibrele din retină. Iată o cale auditivă care vine din partea mai caudal a mezencefalului. Și aici vedem axonii noștri venind prin fibrele lemniscului medial și tractul spinotalamic. Ele formează o bandă care trece prin mijlocul creierului și fibrele tractului spinotalamic, unele dintre ele se termină chiar în părțile profunde ale tectumului de acolo. Pe partea de ieșire, avem două căi majore care își au originea în creierul mediu. Unul se află în tectum, controlând mișcările capului și ochilor , unde neuronii mari din partea profundă a acelei structuri trimit axoni, așa cum fac majoritatea sistemelor, pe linia mediană. Și apoi coboară în creierul posterior, în primul rând, și, de asemenea, în măduva spinării superioare. Dar există și neuroni - asta controlează mișcările capului și ochilor. Sunt, de asemenea, neuroni aici preocupați de controlul membrelor. Acesta este așa-numitul nucleu roșu din cauza pigmentului roșu din creierul uman. Din nou, axonii sunt trimiși pe linia mediană, unde apoi coboară într-o poziție mai laterală decât fibrele tectospinale. Observați, le-am subliniat doar pe cele două pentru voi în acest sens. Vreau ca asta să înceapă să-ți rămână în minte. Știu că nu-l vei memora imediat, dar despre asta vom vorbi mai târziu când vom vorbi despre controlul motor, două căi de ieșire motorii care își au originea în tectum. Bine, deci de acolo vom începe data viitoare.