GERALD SCHNEIDER: Bine, să începem. Avem câteva diapozitive din clasa anterioară. Deci asta va fi pe... pentru cei dintre voi care au hârtie, asta va fi pe fișa dumneavoastră anterioară. Dacă ai o tabletă, am inclus-o în notele pe care le-am pus pe web. Vorbeam puțin despre factorii care afectează creșterea axonală. Și menționăm că specificitatea chimică în formarea conexiunilor tractului optic și a tectumului mezencefal. Să trecem în revistă pe scurt ghidarea chimică în măduva spinării odată cu descoperirea moleculelor de netrină. Aceste molecule -- s-ar putea să nu fie pe tipărirea dvs. -- au fost omologi ale moleculelor de ghidare axonilor găsite la alte animale -- animale nevertebrate și nematode, C. elegans și muștele de fructe. Să desenăm o imagine a măduvei spinării embrionare. Îți amintești cum arată? Deci există stratul ventricular. Vedeți pereții tubului neural. Aceasta este regiunea plăcii de podea aici. Ei au descoperit că aceste celule din placa de podea secretă netrin-1. Și difuzează prin tubul neural, deci este mai concentrat în partea ventrală a tubului neural decât în ​​partea dorsală. Deci, atunci când axonii încep să crească din neuroni, acolo, pe placa alară, există neuroni acolo care au un axon care răspunde în mod specific la netrină. Și inițial, moleculele de aici îl atrag, astfel încât axonul să crească în jos în placa de podea. Acum, ce vor face acești axoni, dacă, să zicem, dezvoltă axoni ai tractului talamic spinal? Vor trece peste. Ei discută. Dar au fost atrași de placa de podea. Nu vrem ca ei să rămână în placa de podea. Dar când ajung acolo, este indusă o schimbare în receptorul din axon. Deci își schimbă răspunsul la netrin-1. Și acum devine chimiopelent. Și axonul poate crește până la o poziție aproximativ aici. Și apoi toți acești axoni se vor colecta și vor forma tractul talamic spinal prin acest mecanism. Acest lucru cu siguranță nu oferă o explicație completă pentru modul în care axonul este ghidat, dar este un factor major - a face ca axonii să crească în jos și să treacă peste. În regulă, deci nu vom trece prin tot acest diapozitiv. Vreau doar să subliniez că aceste efecte ale unor astfel de molecule depind de receptori. Receptorii exprimă, și am văzut exemplul în acest sens. Dacă celula se schimbă, receptorii exprimă... receptorul este cel care determină acțiunea asupra celulei, pe care o va avea o moleculă care se leagă de un receptor de la suprafață. Și aceste nume variate sunt diverse molecule care au efecte tropicale. Ce înseamnă tropic? Oferă direcție. Tropic ar însemna că influențează creșterea. Acum, pe lângă aceste tipuri de efecte chimice de atracție și repulsie, avem bariere specifice pentru alungirea axonilor din sistemul nervos în curs de dezvoltare. În primul rând, trebuie să aibă suprafețe pe care să crească. Nu vor crește prin spații fluide. Au... deci unde sunt acele suprafețe și modul în care sunt aranjate vor afecta modul în care cresc axonii. În plus, există câteva lucruri foarte specifice care au fost descoperite despre aceste bariere. Una dintre cele descoperite cu ceva timp în urmă a fost că există celule gliale la nivelul creierului mediu, la linia mediană tectală. Deci haideți doar-- vom desena aici o imagine a mezencefalului-- partea superioară a mezencefalului și aici este ventriculul, aici jos. Hopa! Deci asta ar fi... ne uităm doar la partea superioară a tubului neural din mezencefal. Și chiar la linia mediană acolo, dacă am avea o celulă... o pată care ar putea-o păta , există multe celule care arată toate așa. Sunt celule alungite care se extind de la stratul ventricular la pia. Acum, în sistemul nervos în curs de dezvoltare sunt multe altele. Sunt peste tot la vârstele când axonii cresc în tectum. Cu toate acestea, cele de la linia mediană sunt diferite, deoarece accentele retiniene cresc aici. Le desenez astfel pentru că cresc în unghi drept față de secțiunea pe care am arătat-o. Dar ei nu pot... cei de la ochiul stâng, dacă cresc în tectul drept, aici, nu pot face asta. Nu pot trece pe acolo. Există o barieră. De unde știu asta? Ei bine, aș putea face ceva care i-ar putea determina să crească acolo. Aș putea scăpa de intrarea din partea stângă, doar eliminând un ochi. nu se vor trece decât dacă distrug acele celule. Așa că un lucru pe care l-a făcut un student de-al meu a fost că a introdus un cuțit aici, dintr-o astfel de laterală. Doar tăiați partea superioară a tuturor acestor celule. Nu a ucis celulele, pentru că corpul celular este acolo jos, lângă ventricul. Dacă ar fi făcut asta și și-a îndepărtat un ochi, atunci axonii s- ar răspândi peste tot. Trebuia doar să îndepărteze acea barieră de linie mediană. De fapt, este posibil să deteriorați doar celulele chiar de la linia mediană și să obțineți acest efect. Aceasta este doar o imagine dintr- unul dintre experimentele sale. Poți să-mi vezi... acesta este partea mică a ventriculului care arată aici. Și aici el a etichetat aceste celule radiale. Și apoi puteți vedea calea cuțitului aici. Pentru că toate acele celule sunt tăiate. Și apoi, cu un marker diferit, a etichetat celulele ganglionare retiniene și axonii lor. Și aici, devreme după acea tăietură, începi să vezi axonii care se încrucișează. Nu ar face niciodată asta dacă nu ar fi îndepărtat bariera. Vom vorbi despre oligodendrocite și despre modul în care acestea pot inhiba creșterea axonilor. Următoarea clasă este această clasă. Vom vorbi despre plasticitatea în dezvoltarea axonală, unde puteți obține regenerare. Puteți obține o mulțime de germinare colaterală în organismul în curs de dezvoltare. Puteți, de asemenea, să menționăm din nou încolțirea colaterală, la adult. Acestea sunt două tipuri de celule gliale care joacă un rol special în creșterea și dezvoltarea axonilor. Îți amintești ce sunt celulele Schwann și oligodendrocitele? Ce sunt celulele Schwann? Sunt celulele gliale din sistemul nervos periferic care înconjoară axonii. BINE? Și când axonii se regenerează, să zicem după o leziune a brațului, dacă deteriorați un nerv, axonii vor prezenta degenerare anterogradă. Tot ceea ce este distal de tăietură va muri, dar nu și celulele Schwann. De fapt, prezența acestor celule Schwann este foarte importantă pentru creșterea axonilor. Ei secretă factori de creștere și oferă suprafețe pe care axonii pot crește, foarte susținând regenerarea. Cu toate acestea, în sistemul nervos central, avem o celulă diferită care produce mielină, oligodendroglia sau oligodendrocite este celălalt nume. Nu susține regenerarea și, în conformitate cu descoperirea că nu susțin regenerarea, a fost descoperirea lui Martin Schwab în Elveția că pe membrana acelei celule, există o proteină care inhibă creșterea axonilor, așa că el a numit-o Nogo. Acesta este doar pentru a vă aminti ce este mielina. Dacă acesta este un neuron motor și facem o secțiune longitudinală a acestuia, amintiți-vă că celulele Schwann, o serie de ele vor fi de-a lungul axonului respectiv. Și fiecare celulă Schwann își va înfășura membrana în jurul unui segment al axonului, apoi va fi un mic decalaj, nodul lui Ranvier, apoi o altă celulă Schwann și așa mai departe, până în josul axonului. BINE? În timp ce în sistemul nervos central oligodendrocitul își face treaba puțin diferit. Aceasta este o reconstrucție a unui oligodendrocite din sistemul nervos central și puteți vedea că are aceste ramuri mici și fiecare ramură iese și intră în contact cu un axon, apoi membrana sa se extinde și se înfășoară. Deci aici vezi o secțiune transversală printr-un axon, acolo este axonul înăuntru. BINE? Și acolo vezi membrana celulară Schwann, este înfășurată și rotundă. Aceasta este doar o extindere pentru a vedea cum se termină. Este ca și cum ai înfășura o bucată de hârtie în jurul unui tăiței. BINE? Și aceasta este o imagine cu microscopul electronic, o secțiune transversală a mielinei. Deci aici vezi axonul în dreapta jos și arată mitocondria și axonul. Există microtubuli și filamente în interiorul axonului și alte câteva organite. Aceasta este membrana axonală. Și în afara axonului, vezi membrana celulei Schwann dacă aceasta se află în sistemul nervos periferic. Există puțină citoplasmă la capăt acolo. Aproape toată citoplasma este storsă din cea mai mare parte a mielinei. Acum, aceasta este o cantitate destul de mare de mielină care ar fi prezentă într- un axon mai mare și mai gros. Deci, aceste celule Schwann nu numai că formează mielină, dar secretă și factori de creștere. Sunt foarte activi atunci când sistemul nervos este deteriorat, dar fac acest lucru și în timpul dezvoltării. Surpriza specială a avut loc acum câțiva ani, când credeam că nu există aproape nicio regenerare în sistemul nervos central și s-a constatat că dacă luați o bucată de nerv periferic transplantat în SNC, puteți obține axonii să se regenereze în nervul periferic. . Amintiți-vă că am spus că oligodendrocitele nu susțin creșterea axonilor, dar celulele Schwann fac chiar și celulele sistemului nervos central. Nu înseamnă că toți vor face asta, dar cel puțin unii dintre ei vor face, și aceasta a fost o descoperire majoră și ne-a permis să obținem o recuperare funcțională în studiile noastre aici la MIT despre regenerarea în sistemul nervos central adult. . Aceasta rezumă doar ceea ce am spus despre oligodendrocite. Acum am spus că nu se regenerează foarte mult în sistemul nervos central decât dacă folosești acești axoni prin nervul periferic. De ce nu înțelegi? Am descoperit că această proteină, proteina Nogo, nu ține cont în totalitate de [AUDIO OUT] cu care lucrați. Unii dintre ei vor crește dacă le oferiți un mediu care nu este doar oligodendrocitele sistemului nervos central . Deci le oferi ceva anormal, de exemplu, o bucată de creier embrionar. Mediu foarte favorabil pentru creșterea axonilor, desigur, și funcționează atunci când îl transplantați în sistemul nervos central. Am menționat nervul periferic cu celule Schwann vii și există o altă celulă care va face și asta, celulele sale olfactive și de înveliș. Este celula care învelește axonii senzoriali primari ai sistemului olfactiv, deci sunt oricum ca celulele Schwann. Vreau să spun acum puțin mai mult... vrem să ne concentrăm atât pe dezvoltare, cât și pe efectele rănilor aici. Am să mai vorbesc puțin despre încolțirea colaterală, nu este același lucru cu regenerarea adevărată. Câți dintre voi își amintesc că am mai spus ceva despre încolțirea colaterală? Îți aduci aminte de asta? Dacă nu, voi încerca să o definesc din nou. Vreau să vă descriu acest fenomen de invazie a spațiului terminal vacant. Încolțirea pare să fie indusă de pierderea axonilor. Deci, dacă ajungeți cu terminale fără axon care se termină pe ele, nu cunoaștem toți factorii moleculari care apar pentru a induce încolțirea. Știm un lucru care se întâmplă la periferie și este că celulele Schwann devin foarte active, de fapt încolțesc ramuri și induc creșterea axonilor lor. Fenomenul de bază în încolțirea colaterală este acesta: un grup de axoni degenerează și altul crește în spațiul terminal vacant. Deci, de exemplu, dacă ai... mâna ta este inervată de un număr de nervi periferici și aceștia se suprapun puțin în distribuția lor, dar în principal poți găsi nervi, să zicem, care inervează jumătatea stângă sau dreaptă a mâinii tale. Acum să presupunem că suferiți o accidentare. BINE? Pierzi brusc senzația într-o parte a mâinii, deoarece axonii lipsesc. În timp, și acest lucru nu durează foarte mult, veți obține încolțirea colaterală a axonilor intacți rămași. Vor încolți colaterale și vor crește în spațiul denervat. Se întâmplă și în mușchi. Dacă ai un mușchi, să zicem al piciorului, și pierzi unul dintre nervii majori care conțin axonii neuronului motor care inervează acel mușchi, mușchiul va deveni slab. Acum este inervată de mulți mai puțini axoni, unele fibre s- ar putea să nu se poată contracta deloc, și-au pierdut toată inervația, dar acum va avea loc încolțirea colaterală atâta timp cât există niște axoni intacți care inervează acel mușchi. Acest lucru a fost studiat chiar mai mult decât ceea ce se întâmplă în piele. Și din nou, celulele Schwann devin active, induc creșterea... exact ceea ce înseamnă, nu înțelegem pe deplin, dar induc creșterea axonilor rămași. Și puterea va reveni, nu din cauza regenerării, ci din cauza încolțirii. A fost o întrebare. Cât durează, ai spus, să se regenereze? Cât de mult este nevoie pentru a se regenera este una, cât de mult durează pentru a obține încolțirea colaterală este alta. BINE? Permiteți-mi să descriu ceva ce mi s-a întâmplat, o voi pune în termeni personali foarte directe. BINE? M-am culcat o dată pe braț. Am diabet zaharat, glicemia mea era mare, ceea ce te face destul de susceptibil la deteriorarea compresiei nervoase. BINE? Am învățat să nu mă culc așa pentru că ceea ce s-a întâmplat a fost când m-am trezit, nu doar același lucru care ți se va întâmpla ție, mâinile mele dormeau, amândouă-- simțeau furnicături și tot, și le mișcam. în jurul redării circulației. Totul mi-a revenit în brațul stâng, în mâna stângă. Dar pe mâna dreaptă, nu puteam ridica degetele. Eram parțial paralizat, era foarte înfricoșător, dar apoi mi-am dat seama că probabil este parțial. Și dacă am răbdare, poate că încolțirea colaterală va-- și destul de sigur, peste două săptămâni, în două săptămâni, mi-am recăpătat puterea. Aș putea acum să ridic din nou degetele chiar dacă dacă aș fi comprimat nervul aici, iar regenerarea are loc cel mult doi milimetri pe zi, fibrele nu s-ar fi putut regenera în acel timp. BINE? Așadar, înainte să aibă loc regenerarea, fibrele intacte au încolțit, reinervând mușchii și asta mi-a dat această revenire a funcției. Probabil că au existat și efecte senzoriale. Am observat schimbări senzoriale. Au avut tendința să dispară aproximativ în același timp, dar asta s-ar datora fibrelor nervoase diferite din acei nervi periferici. În regulă. Fenomenul a fost cunoscut pentru piele și mușchi încă de la sfârșitul anilor 1950 și au fost publicate o serie de articole și articole de recenzie publicate despre acest fenomen cu mult timp în urmă. Și atunci oamenii au început să se întrebe, ei bine, cum rămâne cu sistemul nervos central? Există așa ceva în sistemul nervos central? Amintiți-vă că când am vorbit despre încolțire înainte, am menționat studii ale măduvei spinării unde a existat o tranșacție a axonilor descendenți. BINE? Acest lucru se va întâmpla pe... chiar și o secțiune parțială a coloanei vertebrale poate tăia o mulțime de axoni descendenți din măduva. Și apoi am subliniat că chiar și reflexele dispar dacă sunt controlate de un nivel sub leziunea coloanei vertebrale din cauza diaschizei, a pierderii funcției pentru că ai eliminat o mulțime de conexiuni excitatorii. Dar apoi, în timp, conexiunile reflexe sunt toate intacte, iar în timp, reflexele revin și unul dintre motivele majore este încolțirea colaterală. Același motiv pentru care aș putea ridica din nou degetele cu încolțirea colaterală în mușchii mâinii și antebrațului, așa că asta se întâmplă în măduva spinării. Așa că s-a descoperit... și apoi au verificat cu experimente anatomice și experimente electrofiziologice, studiind axonii rădăcinii dorsale din cornul dorsal al măduvei spinării că acest lucru se întâmplă într-adevăr, obțineți încolțire colaterală. BINE? Vreau să vorbesc despre o demonstrație mai profundă în SNC, nu a axonilor senzoriali primari acum, ci a axonilor din SNC. Nu voi vorbi aici despre tractul optic. Dar, în general, acest fenomen explică o parte din recuperarea funcțională și schimbarea funcțională. Nu este întotdeauna recuperare, uneori nu e bine. BINE? Nu am o experiență în acest sens, așa că va trebui să te uiți cu atenție la acea diagramă aici. Acesta este cel la care vrem să ne uităm. Aici vedeți o diagramă a celulelor din zona septală. BINE? Acum, dacă vă amintiți disecțiile, zona din fața talamusului pe linia mediană, numită zonă septală. Mulți dintre voi disecau fibrele care vin din formațiunea hipocampului și am urmărit axonii în acea zonă. Trece chiar prin septul multor conexiuni de acolo. Acum, septul face parte din creierul anterior limbic, creierul limbic [INAUDIBIL], deci primește multe conexiuni de la nivelul creierului anterior medial. Acum uită-te la celula normală aici. Acest desen animat arată că celula primește intrări de la hipocamp pe dendritele sale. De asemenea, primește intrări de la hipotalamus. Acestea merg nu numai la dendrite, ci și la corpul celular. Acum aceasta a fost anatomia pe care s-a bazat acest experiment. Pentru a afla dacă ai putea obține o încolțire colaterală a acelor conexiuni, așa cum poți intra în mușchi și piele, Geoff Raisman, acest tip din Marea Britanie a încercat experimentul în care fie a tăiat fibrele hipocampale care intră în sept, fie a tăiat fasciculul medial al creierului anterior. axonii care provin din hipotalamus. BINE? A tăiat una sau alta, apoi s-a uitat cu microscopul electronic la aceste celule și știa deja că axonii hipocampi se terminau doar pe dendrite, în timp ce axonii din hipotalamus se terminau și pe corpurile celulare. Și de-a lungul timpului, a văzut câteva lucruri foarte interesante. Dacă a așteptat suficient de mult după afectarea hipocampului, a văzut aceste mici sinapse duble amuzante pe care nu le vezi niciodată în normal. Deci aceste sinapse, butoanele terminale s-au extins, au încolțit și au format terminale suplimentare. Și a cuantificat asta și a arătat că au crescut și au crescut pe o perioadă de câteva săptămâni și cred că a urmat până la o lună. A primit unele modificări până la o lună și a avut tendința să se stabilizeze. BINE? Și dacă a tăiat... a făcut o leziune în hipotalamus și a scăpat de aceste conexiuni cu corpul celular, acum a început să vadă conexiuni din hipocamp care apar pe corpul celular, indicând că axonii au încolțit. BINE? Deci, aceasta este partea încolțită aici și aici. Deci acelea au apărut, nu erau acolo înainte. Acum, dacă te uiți foarte atent la diferite perioade de timp, la intervale scurte de timp, la ceea ce se întâmpla în terminale, uită-te aici în jos. Aici ar fi o conexiune sinaptică normală cu un buton terminal, vezi veziculele sinaptice care se termină pe o coloană dendritică a dendritei. Acum, când a indus degenerarea cu leziunea hipocampului, ai vedea că terminalul este înghițit de o celulă glială, un astrocit. BINE? În cele din urmă, astrocitul ar fi ocupat acționând ca și cum ar fi înlocuit axonul. BINE? Asta sa întâmplat aici și apoi începi să vezi astrocitul împărțind acel spațiu cu un nou axon. Și apoi, în cele din urmă, nu vedeți niciunul dintre acelea dintre configurații, vedeți din nou doar sinapse pe acele dendrite. Așa că doar uitându-se la diferite perioade de timp, a reușit să reconstruiască ceva din dinamica germinarii în SNC, iar studiile sale cu Dr. Field în Anglia au devenit foarte bine cunoscute, prima a fost 1969, următoarea 1973. El a făcut o serie din aceste studii. BINE? Acum, în sistemul nervos în curs de dezvoltare , puteți obține tipuri și mai drastice de germinare colaterală. Am menționat mai înainte cum puteți face ca axonii să crească direct în corpul geniculat medial dacă provin din tractul optic doar scăpând de intrarea normală de acolo. Și chiar acolo unde tractul optic traversează chiar peste acea structură a sistemului auditiv, veți obține o încolțire, probabil încurajată de o leziune a tectumului în care acestor axoni ai tractului optic le lipsește o parte din propriul spațiu terminal, dar credem că disponibilitatea spațiului terminal. este lucrul major. Puteți chiar să- i faceți să se termine în sistemul somatosenzorial printr- un tip similar de manipulare. Doar scăpați de intrarea normală de acolo, puteți induce creșterea în sistemul somatosenzorial. BINE. Obțineți o mulțime de acest tip de încolțire în tectum, unde l-am studiat cel mai mult și am diagramat rezultatul în acest fel. Dacă aveți diferiți axoni care se termină, ei se termină adesea adiacente unul altuia cu porturi terminale care pot fi destul de mari. Acum, dacă unul dintre ei este deteriorat aici, celălalt se va răspândi în acel spațiu liber. Și vorbim despre încolțire și răspândire și nu este întotdeauna ușor de distins care ar fi diferența. Dacă acest arbore pur și simplu ar încolți noi conexiuni, așa cum am arătat aici, ar ajunge să aibă un număr supranormal de terminale. Nu asta se întâmplă neapărat. Au existat câteva studii care indică faptul că cel puțin unele tipuri de axoni vor forma un anumit număr de terminale și atât. BINE? Deci, în acest caz, ei trebuie să răspândească același număr de terminale pe o zonă mai largă și asta pare să se întâmple în tectul mezencefal către axonii tractului optic. Se vor răspândi sau încolți, dar, de fapt, numărul de terminale pare să nu devină supranormal. BINE? Acum să ne întoarcem și să revizuim. Vom reveni la un pic din asta. Să trecem în revistă doar factorii care influențează creșterea, sau regenerarea sau încolțirea axonilor. Amintiți-vă că au fost studiate mai întâi la animalele în regenerare. A fost mai greu să studiezi dezvoltarea până când tehnicile au devenit mai dezvoltate. Apoi, cu tehnici anatomice mai bune, a fost studiat direct la animalele în curs de dezvoltare și apoi am putut să ne uităm și la cursul în timp al încolțirii. Există două tipuri majore de specificitate chimică, atracție pozitivă pentru axoni sau repulsie negativă sau bariere pentru axoni. Și fiecare dintre aceste tipuri poate fi prin contact sau poate acționa la distanță prin difuzie. BINE? Același lucru pentru repulsie. Ele pot fi ceva la suprafață, molecule care provoacă respingerea axonilor. De asemenea, vă puteți retrage de la suprafață sau pot fi și factori difuzabili. Apoi, în plus, avem competiție între axoni. Și, în sfârșit, există diferite moduri prin care putem modula tendința axonilor de a crește, așa că voi numi acea modulare a cifrei de creștere competitivă. Este o proprietate intrinsecă despre care știm că se aplică axonilor arborizatori. Deci haideți să rezumam puțin mai mult despre asta. Aceasta este o diagramă care a fost publicată care spune același lucru pe care tocmai l-am spus despre factorii chimici. Arată aici câteva celule care cresc axoni. Ele cresc departe de o sursă de molecule de aici, care este chimio-repulsiv. Deci ei sunt... acţionează prin difuzie aici şi resping axonii, se îndepărtează de ei. Ele cresc spre o altă sursă aici, moleculele fiind secretate care difuzează acolo și iată conul de creștere. Așa cum ne amintim că conul de creștere se întoarce spre NGF, conul de creștere al ganglionului rădăcinii dorsale se întoarce spre NGF într-o cutie Petri, asta arată ei. Apoi, ei indică, de asemenea, că crește printr-un canal aici, unde crește printr-un canal cu molecule de suprafață care acționează ca atractanți de contact și evită zonele de suprafață care resping axonii, atât factorii de suprafață, cât și cei difuzabili, și menționează care sunt unii dintre aceștia. . Netrinele despre care am vorbit, precum netrina-1 din măduva spinării, pot acționa în orice fel. Pot atrage axonii sau îi pot respinge. BINE? Repulsie de contact, o să menționez câteva [INAUDIBILE].. Am menționat o moleculă numită colapsine, care este una dintre semaforinele despre care știm că va face ca conul de creștere să se retragă dacă sunt secretate molecule de grăsime . Deci asta doar rezumă... poate este un pic din ceea ce am spus. Am vorbit despre aderență, acesta este, desigur, efectul de contact. Știm că laminina, de exemplu, este o moleculă care îi place anumitor axoni , le place să crească pe ea. Am menționat molecula de adeziune a celulelor neuronale care tinde să facă axonii să se tragă împreună. Acesta este și un efect adeziv și apoi factorii difuzabili. Toate acestea sunt efecte pozitive. Și iată efectele negative, bariera de linie mediană despre care am vorbit, repulsia de contact, factorul oligodendrocitar, proteina Nogo care respinge creșterea axonilor. Și apoi am menționat că atunci când harta se formează în tectum, există [INAUDIBLE] -- în tectum, există axoni din retina temporală sunt respinși din tectul caudal din cauza moleculelor pe care le poartă pe suprafața lor și a moleculelor pe care le întâlnesc. în tectum. Și apoi, în sfârșit, amintim netrinele și creșterea axonilor tractului spinotalamic. Și acestea sunt tipurile de competiție despre care am vorbit și voi acoperi aceste ultime lucruri la începutul următoarei prelegeri.