GERALD SCHNEIDER: Și aici în față, care m-a întrebat dacă cântecul unei păsări ar conta ca un model de acțiune fix... nu sună fix. Asta pentru că ei învață multe. Dar știi că asta este adevărat pentru fiecare tipar de acțiune fix, pentru fiecare comportament instinctiv. Întotdeauna este implicată ceva învățare. Nu este niciodată complet format. Mersul pe jos este un model de acțiune fix în noi. Dar, de fapt, învățăm lucruri. Și se dezvoltă puțin în timp. Unele modele de acțiuni fixe au o mulțime de învățare. Și unii, foarte puțin. O acțiune precum strănutul ar avea aproape deloc. Dar, de fapt, dacă mă uit la diverși oameni, chiar și din aceeași familie, strănutând, toți o vor face puțin diferit pentru că au învățat. Au adăugat ceva învățare pe deasupra. Așa că mai avem câteva lucruri de data trecută. Vreau să trec peste câteva lucruri. Exemple de competiție între axoni în timpul dezvoltării, în care axonii vor concura pentru spațiul terminal - ei fie concurează pentru factorii de creștere, fie pentru ocuparea site-urilor sinaptice. Dar sunt și interacțiuni de contact între axonii adiacenți. Am schimbat puțin titlul, dar acestea sunt aceleași imagini pe care le aveți pe imprimarea pentru ultima clasă. Vom trece printr-o serie de exemple simple. În fiecare caz, există o oarecare competiție între populațiile adiacente sau suprapuse de axoni în creștere din creierul în curs de dezvoltare. Deci, de exemplu, în sistemul vizual, cei doi ochi se proiectează către corpul geniculat, OK? Caseta de acolo indică corpul geniculat. Și apoi vezi cei doi ochi. Și axonii din cei doi ochi doar se amestecă unul cu celălalt. Dacă te uiți cu metode anatomice, vezi că se suprapun, bine? Dar apoi există o rezolvare. Ei par să concureze într- un fel unul cu altul. Și cei de la ochiul ipsilateral ajung într-o parte a geniculatului din ochiul contralateral în cealaltă parte a geniculatului, bine? Deci se rezolvă. Acest lucru se întâmplă și în coliculul superior în situații anormale în care creați un colicul cu ambii ochi care intră în straturile superficiale. Acum, iată un alt exemplu. Aici, aveți concurență între, din nou, două populații care se suprapun. În acest caz, ca și în corpul geniculat, ele se trimit într-un mod oarecum diferit. Există două tipuri de axoni. Și, deși inițial se suprapun, de fapt, le -am desenat ca și cum ar fi toate setate, dar probabil... arborele terminale s- ar suprapune de fapt. Dar apoi, pe măsură ce se maturizează, o populație ajunge să ocupe 2/3 superioare a stratului. Și o altă populație ajunge să ocupe treimea inferioară. Există încă puțină suprapunere între ele. Dar, practic, se segregă în straturi. Deci nu sunt atât de diferiți de ceea ce se întâmplă în corpul geniculat, cu excepția cazului acesta, nu sunt axoni de la cei doi ochi. Acum sunt din același ochi, dar sunt de la diferite tipuri de axoni din același ochi. Unul este un axon mai mare, bine? Un altul este unul mai mic, care provine din celule mai mici. Și ajung să se termine în aceste straturi diferite. Există și alte cazuri în care două populații sunt în același ochi, unde, deoarece provin din celule diferite, un tip de axon ar putea crește mai mare decât celălalt și ajunge să ocupe mai mult spațiu decât axonul mai mic, OK? Multe cazuri de asta. Inițial, ar putea fi foarte asemănătoare, dar pot ajunge să ocupe cantități diferite de spațiu, deși s-ar putea încă suprapune, OK? Acum, știm că acești axoni formează hărți topografice. Inițial, avem un axon care s-ar putea termina pe o lungime a spațiului colicular. Dar apoi se segregă pentru că fiecare axon pare să concureze cel mai bine într- o parte a tectumului, în funcție de mediul chimic, bine? Deci, factorii chimici interacționează cu aceste interacțiuni competitive în sortarea axonilor în locurile lor adecvate. OK, deci gândește-te la asta în fiecare caz ca la un fel de competiție între populații de axoni adiacente sau suprapuse, OK? Foarte frecvente în dezvoltare. Acum să vorbim despre acest factor intrinsec care, într-o celulă, atunci când crește un axon, poate varia în capacitatea sa de a concura, bine? Și noi numim această creștere competitivă vigoare. Cu cât un axon are mai multă vigoare de creștere, cu atât crește mai mult și concurează mai bine pentru spațiul terminal. Dar acest lucru poate fi modulat. Poate fi modulată de factori chimici - de exemplu, NGF în cazul culturii de țesuturi. Puteți vedea că celulele de aici au avut mult mai multă vigoare de creștere decât celulele de aici. Aici, cresc axoni scurti, mici, stupoși și nu merg prea departe. Unele dintre ele nu cresc deloc prea mult. Dar dacă adăugați puțin factor de creștere, acestea cresc mult mai viguros. Deci, este posibil să se moduleze vigoarea de creștere cu acești factori chimici. Există, de asemenea, factori intrinseci celulelor. Și, de fapt, ceva de genul NGF este sintetizat și de unii neuroni . Așa că, uneori, își fac propriul factor de creștere. Și apoi cât de mult câștigă va determina modul în care vor crește. Ei pot răspunde separat la alți factori de creștere din mediu. Bine, dar acum mai sunt câteva lucruri pe care vreau să le iau în considerare pe scurt. Unul este mai târziu în dezvoltare, activitatea poate afecta vigoarea de creștere a axonului. Deci, de exemplu, axonii reprezentând cei doi ochi cresc în geniculi, se segregă în laminină diferită. Deci ai laminină diferită, dar toate reprezentând același loc în câmpul vizual, deci zonele corespunzătoare ale celor două retine. OK, acum toate celulele din acea coloană reprezentând ochiul contralateral și ochiul ipsilateral se vor proiecta în aceeași regiune a cortexului, unde știm că există o altă hartă topografică a lumii vizuale. Dar acum, și din nou, cresc și se suprapun unul pe celălalt la începutul dezvoltării. Și apoi, la fel ca în corpul geniculat, se segregă. Dar acum se separă în plăci adiacente de țesut. Le numim coloane corticale. Sunt într-adevăr ca niște plăci. Și dacă te uiți la el de la suprafață, sunt ca dungi de zebră. Mulți dintre voi ați văzut acele imagini de reprezentare a celor doi ochi în cortexul vizual. Dar ceea ce vreau să scot în evidență aici este că, dacă activitatea celor doi ochi este anormal de diferită, deci dintr-un motiv oarecare, poate că persoana este strabism. Și începe să suprime vederea într-un ochi. Sau pe un ochi este petic din cauza unei răni sau ceva, bine? Ochiul cu activitate, cu mai multă activitate, va ajunge să ocupe mai mult spațiu. Iar ochiul cu activitate mai mică va ocupa mai puțin spațiu. Copiii cu strabism vor suprima adesea vederea corticală la un ochi, cel puțin vederea periferică. Și un ochi își pierde acuitatea. Iar celălalt ochi va avea de fapt o acuitate oarecum crescută. Deci, dacă îl testezi pe copil cu cei doi ochi, el vine la un test oftalmologic când începe școala, ei văd o acuitate foarte diferită în cei doi ochi. Este pentru că în mod normal suprimă vederea într-un ochi. Am avut asta când am intrat la școală. Deci ce fac ei? Ele peticesc ochiul bun pentru a crește activitatea. Acum, dacă am avut vreun strabism, nu era vizibil. Și m-am coordonat... cei doi ochi sunt coordonați. Dar cu acel petice, cu timpul, acuitatea a devenit din ce în ce mai bună în ochi, încât a fost atât de rău. Celălalt ochi a rămas cam la fel. Și am ajuns să am cam, în loc de 20/20, aveam 20/15 în partea stângă, mai bine decât în ​​mod normal, și 20/30 la celălalt ochi. Deci, aparent, coloanele care reprezintă cei doi ochi sunt încă puțin diferite. Deci asta arată cum activitatea - și există alte exemple despre modul în care activitatea poate influența creșterea axonală. Acest lucru tinde să se întâmple, desigur, mai târziu în dezvoltare, când axonii sunt mai maturi. Dar ei încă cresc, încă concurează, bine? De asemenea, puteți varia vigoarea de creștere competitivă cu o leziune, OK? Și o să ilustrez asta arătându-ți ceea ce numim efectul de tăiere în axoni. Să-l luăm mai întâi pe cel de sus. Aceasta ilustrează doar modul în care o conceptualizăm - că la începutul dezvoltării, axonul tocmai începe să crească terminale. Nu s-a format încă foarte multe. Vigoarea sa de creștere este foarte mare. Crește în toate direcțiile locale din acest terminal până când, în sfârșit, odată ce atinge o anumită cantitate din arborele terminal, vigoarea de creștere este acum foarte scăzută, OK? Deci, se pare că acești axoni sau celule sunt programați să formeze o anumită dimensiune a arborelui terminal. Și avem o serie de experimente care indică asta. Deci, pentru a testa asta, putem lua un animal care a format arborele terminale. Dar acum vom crea o leziune. Vom face o leziune într-o parte a creierului care va ucide o parte din... din foișor, bine? Acum, am făcut asta în scopuri conceptuale, dar nu voi trece peste toate experimentele chiar acum. Ceea ce face este că crește vigoarea de creștere în ramurile rămase. Deci, dacă are o ramură colaterală aici -- de exemplu, aceasta ar putea fi în talamus și aceasta ar putea fi în tectum -- acum își va crește proiecțiile în acele colaterale. Vor crește mai mari decât în ​​mod normal, ca în compensație pentru pierderea arborelor de aici. Și acestea vor crește și mai mult. Așa că veți ajunge cu un arbor, o dimensiune totală a arborelui aproximativ aceeași ca în mod normal, OK? Dar acum le crește într- un model diferit din cauza daunelor. Deci nu este atât de diferit de tăierea unui copac. Dacă aveți anumiți copaci prezintă efecte de tăiere. Unii nu. OK, un arțar, de exemplu. Dacă tundeți vârful acestuia când este tânăr, puteți crea un copac de umbră mai bun, deoarece ramurile inferioare vor încolți mai mult. Va deveni un copac mai lat și nu va crește doar un arțar înalt și zvelt. Va fi un arțar lat în gazonul din față. Acesta este un efect de tăiere. Mulți oameni care păstrează plante de apartament știu acest lucru. Azaleele, de exemplu, răspund foarte energic la tăiere. Așadar, aceste celule care nu numai că arată ca copaci, ele acționează și în anumite moduri ca arborii în creștere. BINE. Oamenii au încă fișa pentru azi? Tu nu. Ei bine, va veni într-un minut. Am crezut că o vor avea cam la ora asta . Nu și-au dat seama unde îl pusesem pe masa de la etaj, așa că m-au căutat în loc de fișă. Și am plecat să fac altceva. Oricum, vor fi aici pentru moment. Vom începe să vorbim acum despre sistemul motor. Și vom face asta toată săptămâna. Vom începe să vorbim despre reflexe spinale, reflexe de retragere sau opusul retragerii, reflexul magnetic și reflexul de întindere. Vom vorbi puțin în timpul discuției despre aceste reflexe despre organizarea intersegmentală a coloanei vertebrale . Sincronizare bună. Tocmai am început să vorbesc despre sistemul motor. Vom spune puțin despre plasticitatea măduvei spinării. Și apoi vom vorbi despre sisteme superioare de control motor, pentru că în ultima... Vineri, aș dori să vă arăt un film al unui experiment clasic despre rolul căilor descendente la primate. Experimentele sunt pe maimuțe rhesus. Și pentru a înțelege acest film, trebuie să revizuim puțin mai detaliat căile descendente care vin de la creier posterior, creier medio și creier anterior până la măduva spinării. Și apoi, dacă avem timp, vom vorbi puțin despre corpul striat și cerebel, unele dintre patologiile disfuncției striate și rolul striatumului în învățarea implicită. Dacă nu ajungem la asta, o vom face după jumătatea mandatului. Vom vedea doar cât de departe ajungem săptămâna aceasta. Un loc bun pentru a începe când vorbiți despre controlul motorului este pe partea de ieșire. Am putea fi reflexologi și să presupunem că ar trebui să începem cu senzațiile care declanșează răspunsurile. Dar îmi place să încep cu sistemul motor și apoi să merg înapoi în SNC. Așa că ne vom uita la mușchi, unde găsim... mărim puțin. Vom vedea acești axoni mielinizați ai neuronilor motori alfa, motoneuronii mari din cornul ventral al măduvei spinării care se termină pe celulele musculare, celule multinucleate, celule lungi cu proteine ​​contractile, OK? Și apoi, dacă facem o explozie a plăcii terminale musculare, vom vedea că se fac conexiuni sinaptice cu mușchiul în mai multe puncte. Și declanșează, practic, un potențial de acțiune în mușchi. Când aceasta este declanșată în mușchi, mușchiul se contractă, bine? Deci este similar cu un neuron în unele proprietăți electrice, dar răspunsul său este acela de contracție, bine? Nu comunica. Nu avem conducție mioidă despre care știu eu. Ei bine, s-ar putea să fie puțin mușchi neted, dar nu sunt conștient de asta. Acolo unde mușchii comunică între ei, aproape toată declanșarea contracției se face prin activitatea neuronală. Deci, dacă începem cu modelul reflex, amintiți-vă, reflexologia a fost ideea că orice comportament poate fi explicat în termeni de procesare S-to-R. Totul a fost un reflex, un reflex simplu sau un reflex mai complex. Aproape tot ce a scris Pavlov despre controlul motor a fost pus în acești termeni. Și atât Pavlov, cât și mai târziu, Skinner și alții, Thorndike precedându-l, și-au dat seama că căile S-R ar putea fi din plastic. Puteți obține condiționare, învățare. Pavlov a vorbit despre condiționarea clasică sau condiționarea pavloviană. Skinner a vorbit despre condiționarea instrumentală, ca un animal care rezolvă o cutie cu probleme. Când o rezolvă la întâmplare la început, apoi va învăța și va repeta mișcările care au fost pline de satisfacții. Dar s-au lipit de modelul S-R. Acum, știm și am menționat în prelegerile introductive că circuitele și celulele individuale sunt mai complexe. Au feedback. Au activitate endogenă. Au modulare, fie prin alte căi, care face ca modelul S-R să fie puțin dificil de respectat. Dar dacă ai de-a face cu un animal ca un animal spinal, ai îndepărtat creierul, așa cum a făcut Sherrington în studiile sale timpurii în jurul anului 1900, funcționează foarte bine. Și poți explica majoritatea comportamentului pe care îl poți obține. Și ai spune, ei bine, ce comportament poți obține de la un animal spinal? Ei bine, destul de puțin, de fapt, bine? Măduva spinării poate face multe de la sine. De ce nu putem vedea asta la oamenii cu secțiunea coloanei vertebrale. De ce nu vedem mai mult comportament? De ce par atât de incredibil de paralizați? Îți amintești șocul spinal și diaschiza? Când aveți un număr mare de conexiuni excitatorii eliminate, ca la oamenii cu un creier anterior foarte mare, este foarte dificil să obțineți o funcție normală a coloanei vertebrale. Este mai ușor la animalele cu creierul anterior mai mic. Dar totuși, chiar și în cazul oamenilor cu transecție a coloanei vertebrale, aceștia pot învăța să folosească reflexele coloanei vertebrale pentru o serie de funcții. Așa că vom vorbi acum despre două răspunsuri de bază - răspunsuri simple de evadare sau evitare și răspunsuri de abordare sau de captare. Vom începe cu reflexul de retragere. Este un reflex cutanat. Este un reflex de flexie, care implică întotdeauna cel puțin două sinapse. Și vreau să întreb aici la început, ei bine, de unde știi că nu este monosinaptic? Vom trece prin câteva studii timpurii care au demonstrat că a implicat mai mult de o sinapsă. Și acestea au fost studii care au fost făcute prin mijloace fiziologice cu unele cunoștințe de anatomie. Ei aveau cunoștințele lui Cajal să facă acestea. Dar după ce vom face asta, atunci vom vorbi despre -- vom menționa răspunsuri similare în alte modalități. Voi vorbi despre reflexul magnetic, care este opusul, ceva ce vezi mai mult la bebeluși decât la adulți. Vom menționa exemple de influențe mai mari asupra mecanismelor coloanei vertebrale și efectele noutății. OK, deci în primul rând, reflex cutanat, numit reflex de retragere. Cum o declanșezi? Ei bine, un stimul dureros este cel mai bun mod, bine? Dacă operăm un animal și vrem să fim siguri că este complet anesteziat, îl testăm prin ciupirea, de obicei între degete. Dacă te ciupești, vei simți durere, dar probabil că nu te vei retrage pentru că reduc asta în mod voluntar. Dar dacă îi faci prietenului tău, este mult mai probabil ca, dacă îl ciupești brusc, să se retragă involuntar. El crede că o face intenționat. Dar, de fapt, este o reacție involuntară. Îți amintești poza de la Descartes cu un băiat gol care își înfige piciorul în foc, declanșând reflexul de retragere pentru că acesta este un reflex care l-a stimulat pe Descartes să înceapă să gândească în termeni de căi nervoase, conexiuni prin creier. Să vorbim mai întâi despre efectele intensității stimulării și despre modul în care efectul se extinde în cadrul cordonului. Să luăm măduva spinării și să ne uităm la o vedere de sus ca asta. Și ia o rădăcină dorsală, bine? Și aici ar fi ganglionul rădăcinii dorsale. Ar fi multe corpuri celulare acolo. Vom lăsa asta să reprezinte o serie de axoni, bine? Axonii senzoriali care intră în cordon, începând, să zicem, în picior. OK, acum intră. Axonii se răspândesc de fapt în sus și în jos pe cordon. Și dacă lăsăm... va arăta terminarea. Ceea ce vreau să arăt aici este că terminarea este cea mai densă chiar în zona de intrare. Și devine din ce în ce mai puțin dens când te îndepărtezi de el, bine? Acum, rezultatul este că, cu un stimul care nu este foarte intens, am putea activa celulele, să le aducem peste prag doar în acea regiune, OK? Pentru că nu există suficientă însumare spațială atunci când ajungem mai departe de punctul de intrare. Deci, ce s-ar putea întâmpla, atunci, este că celulele din această regiune ar putea conduce potențiale de acțiune și ar putea ajunge la neuronii motori, care ar putea apoi să iasă și să dea reflexul, OK? Acum, cu o stimulare mai intensă , ceea ce se va întâmpla este că se va răspândi pe o regiune mai largă. Vei atinge pragul într-o regiune mai largă pentru că cu o stimulare mai intensă, acum ai mai multă însumare temporală. Veți activa celule în toată această regiune. Deci veți obține o extindere a efectului. Dar, în fiecare caz, chiar și cu stimularea de intensitate scăzută, încă activezi întregul arbore axonal. Deci, ce zici de aici, cu intensitățile scăzute ale stimulării? Este doar cea mai intensă stimulare care va activa acea margine a modelului de distribuție a axonilor. Așa că fiziologii numesc asta franjuri subliminale pentru că stimularea acolo era de obicei sub limen. „Limen” înseamnă „prag”. Deci „subliminal” înseamnă „sub prag”. Probabil ați auzit despre studii de percepție subliminală - lucruri pe care nu le observați, dar încă intră în sistemul dumneavoastră nervos. OK, dar asta a fost luat din această idee. De ce este asta important? De ce este importantă marginea subliminală? Ei bine, haideți să punem în albastru aici căile descendente care vin din creier. BINE? Și am... hopa. Ar trebui să fie albastru aici. Și iată axonii care vin. Și să spunem că distribuția sa principală este aici sus. Multe terminări aici, bine? Acum, intrarea descendentă ar putea să nu fie suficient de intensă pentru a declanșa celulele de acolo. Și inputul senzorial care vine de la stimulul de aici ar putea să nu fie suficient de intens. Dar cei doi împreună ar putea fi de ajuns, bine? Deci s-ar putea să activați această regiune a cordonului, doar cu un input convergent care vine de la creier și vine de la inputul senzorial, care vine în cordon. De aceea zona subliminală este atât de importantă. OK, acum să trecem la această întrebare despre cum a fost demonstrat de primii fiziologi că reflexul nu este monosinaptic. Și experimentele lor au dat și prima măsură a întârzierii sinaptice. Întârzierea sinaptică înseamnă timpul necesar activării pe partea presinaptică pentru a ajunge la partea postsinaptică. De ce este nevoie de timp? Ei bine, nu este nevoie de timp dacă stimulul este electric. Dar în aproape toate sinapsele din SNC sunt chimice. Și este nevoie de timp pentru ca moleculele să difuzeze prin fanta sinaptică, să se lege de moleculele receptorului de acolo și să activeze celula, OK? Deci haideți să trecem prin pași. Încep prin a înregistra de la o rădăcină ventrală. Deci, uită-te mai întâi la această imagine. OK, și iată un dispozitiv de înregistrare atașat la rădăcina ventrală. Și observați, acesta este modul în care a fost făcut experimentul. Am nevoie de indicatorul meu. Așa că, în general, au zdrobit nervul aici pentru că nu au vrut să activeze nimic la periferie aici. OK, așa că înregistrează acolo. Și primul loc pe care l-au stimulat este etichetat cu două aici, pipeta mică aici, mergând direct în regiunea neuronilor motori din cornul ventral, bine? Deci asta este descris aici. Înregistrați de la rădăcina ventrală. Stimulezi neuronii motori. Și, desigur, apoi înregistrați o salvă de potențiale de acțiune după o scurtă întârziere a conducerii. Și arăt asta în graficul de aici, bine? Stimulezi, iar după o scurtă întârziere, arătată de cele două rânduri de acolo, poți înregistra o salvă de potențiale de acțiune. Sau dacă l-ai fi conectat la mușchi, ai putea înregistra contracțiile musculare. Dar nu vrem zvâcnirea musculară pentru că nu vrem să afectăm deloc inputurile senzoriale aici. Deci de aceea zdrobim rădăcina, bine? Deci acesta a fost primul experiment. Acum, asta a făcut Renshaw. A tras acel electrod înapoi până când nu a mai stimulat neuronii motori direct. El a stimulat totuși interneuronii care au contactat neuronii motori. Și știa toate acestea. Ar putea ghici asta din munca lui Cajal, bine? Dar în înregistrările sale, a putut vedea că acea salvă inițială a dispărut brusc când a tras electrodul înapoi la o anumită distanță. OK, și apoi dacă a stimulat cu intensitățile mai mici, arătate în linia continuă acolo, a primit un voleu, dar a fost după o întârziere. Întârzierea a fost de 0,5 până la 0,7 milisecunde. Și dacă ar crește intensitatea, ar deveni mai mare. Dacă l-ar ridica suficient, ar începe să primească ceva de genul acesta inițial, urmat de cel de mai târziu , indicându-i că curentul s-a răspândit cu intensitățile mai mari pentru a stimula direct neuronii motori. Dar încă stimula interneuronii, care necesitau o sinapsă să ajungă la neuronul motor. Deci aceasta a fost prima măsură de întârziere sinaptică, bine? Lloyd a făcut apoi un experiment suplimentar folosind aceeași paradigmă. Și- a mutat electrozii cu aceeași configurație aici la rădăcina dorsală. Și dacă stimulează cu o stimulare suficient de intensă, va activa toate fibrele. Dacă stimulează cu o stimulare mai blândă, va activa doar fibrele mari, cele mai mari fibre din rădăcina dorsală, OK? Și din nou, intensitatea a fost variată. Și ceea ce a descoperit a fost că a primit ceva asemănător cu ceea ce a obținut Renshaw stimulând bazinul interneural din cordon. A primit un prim voleu. Dar apoi a primit și salve mai târziu. Și pe măsură ce a crescut intensitatea, a obținut o cantitate mai mare de potențiale de acțiune, mai multe potențiale de acțiune care apar în rădăcina ventrală. Și păreau a fi distanțate armonice, similare la distanțe care indicau că era pur și simplu o sinapsă, două sinapse, trei sinapse și așa mai departe. BINE? Nu a primit niciodată artefactul aici pentru că acum electrodul lui era în afara măduvei spinării. Deci nu s-a răspândit la neuronii motori acum. De aceea nu a primit acel artefact pe care Renshaw l-a adus aici. Este clar ce se întâmplă? BINE. Deci, experimentul final a fost stimularea nervului cutanat. Acum, dacă mergi aici, poți... după ce rădăcinile dorsale și ventrale se unesc, intri în nervul periferic. Și există nervi aici care merg doar pe piele. Alți nervi sunt amestecați. Ele merg la piele și mușchi. Și unele merg doar la mușchi. Depinde doar unde ești, bine? Deci au găsit nervul cutanat, bine? Stimulat acolo cu un puls brusc de electricitate. S-au corectat pentru timpul de conducere, bine? Și au descoperit că cu nervul cutanat nu au primit niciodată această primă salvă. Aceasta. Întotdeauna păreau să existe cel puțin două sau mai multe sinapse între nervul cutanat și neuronii motori, activarea neuronilor motori și potențialele de acțiune care apar de fapt în rădăcina ventrală, OK? Așa s-a demonstrat că reflexele cutanate nu sunt niciodată monosinaptice. Ele implică întotdeauna cel puțin două sinapse. Și a fost și modul în care au demonstrat primele dovezi pentru o întârziere sinaptică clară. Acum, când declanșează acel reflex, se întâmplă și celelalte lucruri. Când declanșați un reflex de flexie - să presupunem că declanșați retragerea brațului - nu numai că activezi mușchii flexori, dar și relaxezi mușchii extensori. Asta se numește inhibiție reciprocă. OK, este un principiu destul de general. Pentru a evita conflictul, scapi de concurență -- reduc activitatea în sistemele de răspuns concurente. Se întâmplă și în mecanismele creierului. Se întâmplă în timpul modelelor de acțiuni fixe, bine? Gândiți-vă la conflictul la un animal. Acum, dacă primește stimuli care pot declanșa apropierea de hrană și scăpa de un prădător, care ați dori să inhibați celălalt răspuns? Ei bine, desigur, răspunsul de evadare ar trebui să inhibe hrănirea. Și în general o face. Animalul scapă ceea ce face și îngheață sau fuge. Dar se întâmplă la acest nivel foarte scăzut în măduva spinării cu inhibarea reciprocă a extensorilor. Subliniez aici doar că nu funcționează întotdeauna cu sisteme superioare. Ar trebui să mă uit la televizor sau ar trebui să studiez? Uneori, doar experimentezi conflictul. Și, pe măsură ce îmbătrânim, sperăm că unii dintre noi vor deveni din ce în ce mai buni în rezolvarea conflictelor. Dar nu scăpăm niciodată de ei. Se întâmplă și alte lucruri. Când declanșăm asta... să presupunem că declanșăm retragerea piciorului. Ar exista o tendință ca animalul să cadă, să-și piardă echilibrul destul de ușor. Există de obicei un reflex de extensie încrucișată. Deci vor fi fibre provenite de la interneuroni care sunt declanșate de activitatea cutanată, OK? Vom trece pe partea cealaltă. Dar în loc să activeze flexia, vor activa extensia, bine? Atât de des, dacă vezi că se întâmplă, o persoană va merge așa pentru că întinde piciorul. Iar mișcarea inițială este automată. Și apoi, bineînțeles, vor intra în joc reflexele vestibulare și au tendința de a- l ține pe picioare, bine? Acum, dacă este foarte intens, nu va fi doar piciorul care se retrage sau doar piciorul. Ar putea obține o flexie mai generală a corpului. În unele cazuri, este dificil să menții echilibrul. Dar, în general, reflexul de extensie încrucișată va ajuta la menținerea posturii. Să ne gândim doar pe scurt la alte modalități. Ce se întâmplă cu lumina intensă? Dacă lumina este foarte strălucitoare, ai ceva asemănător cu o retragere-- de la stimul, oricum-- pentru că obții pupilele strânse pentru a proteja retina de prea multă lumină. Contracția face și alte lucruri. Mărește rezoluția, rezoluția posibilă a imaginii, chiar și cu o focalizare slabă pe retină. Dacă pupilele sunt foarte mici, veți avea totuși o imagine focalizată. Acesta este principiul camerei pinhole, OK? Dar principalul lucru aici este că, cu lumină intensă, pupilele se vor strânge pentru a proteja. Cu sunet intens, există ceva foarte asemănător. De fapt, există mușchi mici în urechea internă care se vor încorda și vor reduce oscilațiile oaselor urechii medii și vor proteja sistemul de deteriorare. Intrarea nouă face ceva foarte diferit. Când intrarea este foarte nouă, răspundem și noi. Acum, doar în general, pentru a detecta noutatea avem nevoie de mecanisme cerebrale ale creierului mediu sau al creierului anterior. Tinde să aibă ca rezultat o sensibilitate crescută la stimuli. Asta se întâmplă în sistemele somatosenzorial, vizual, auditiv. Foarte diferit de efectele activității intense care sunt amenințătoare, potențial amenințătoare. Acum, am menționat că există un tip opus de reflex. Ai tendința să-l vezi la bebeluși. Dacă iei un bebeluș, chiar și un nou-născut, și îi mângâi ușor dosul mâinii, deseori, acesta va extinde mâna, chiar se va întoarce. Și este adesea urmată de o apucare. Și bineînțeles, credem noi, ce copil mic și inteligent. Îi place să mă apuce de mână. Dar, de fapt, este un reflex, un reflex spinal. Același lucru este valabil și pentru reflexele timpurii de zâmbet, bine? Și în mod normal nu vedem asta la adulți. Dar există situații în care vedem reflexe magnetice. De exemplu, luați-o pe a doua aici la pacienții cu leziuni cerebrale. Cu leziuni mari de lob frontal, puteți obține o îmbunătățire a reflexelor de magnet și de apucare. Deci, dacă aveți un pacient cu lobul frontal întins într-un pat și asistenta trece și ea îi perie mâna, el se poate întoarce și o apucă. Și te gândești, ce tip proaspăt. Dar, de fapt, ar putea fi un reflex. Ar putea fi un reflex magnet. Și s-ar putea să nu știe de fapt decât după ce sa întâmplat ce se întâmplă. Puteți obține, de asemenea, îmbunătățirea reflexelor de retragere cu leziuni mari de lob parietal și alte tipuri de reflexe de retragere. L-am văzut la animale cu leziuni neocorticale posterioare mari care lezează zonele parietale. Deci noi numim acele automatisme. Ele pot apărea în ciuda eforturilor conștiente de a le controla. Dar în mod normal? Ei bine, cu siguranță putem obține o îmbunătățire a reflexelor de retragere. Să ne uităm la acest exemplu. Spune că ai coborât într-un subsol întunecat. Și cauți un instrument acolo și nu poți găsi lumina. Și totul e în regulă până când colegul tău de apartament țipă pe scări și spune, apropo, am văzut șobolani acolo jos azi. Ce se întâmplă? Atingi aproape orice și îți tragi mâna înapoi involuntar, deoarece pragul pentru reflexele de retragere a scăzut mult. Celălalt exemplu care îmi place este în plină zi, iar tu cauți în iarbă înaltă, să zicem, o minge de golf sau o minge de baseball. Și nu poți vedea, așa că bâjbâi cu mâna. Dacă cineva îți spune, oh, sunt șerpi acolo, fii atent, se va întâmpla același lucru. Veți îmbunătăți prin descreșterea activității la cordon. Veți îmbunătăți reflexele de retragere. OK, așa că acum le vei declanșa cu mult mai puțină intrare. Așa că am menționat efectele noutății stimulului, modul în care acestea cresc sensibilitatea. De ce am vrea să fim mai sensibili? Parțial pentru că noutatea poate indica probleme, posibilele probleme pe care ceva necunoscut vor deveni mai ezitant sau vor arăta mai multă frică și evitare. Asta se întâmplă cu o noutate sporită. Cu o noutate mai blândă, avem tendința să arătăm contrariul. Arătăm curiozitate, abordare și evitare. Și acestea sunt lucruri foarte generale care se întâmplă. Puteți studia acest lucru la multe animale diferite, dar mai ales la mamifere. Cred că toate mamiferele manifestă multă curiozitate. Când avem de-a face cu ceva precum obținerea de hrană sau apă, avem influențe suplimentare, altele decât noutatea. Avem un rol special al olfacției, despre care știm că s-a întâmplat foarte devreme în evoluție. Și apoi, cu ceilalți receptori la distanță, am obținut alte efecte importante pentru apropiere și evitare. În acest caz, în mare parte se apropie. Și mecanismele creierului anterior limbic au devenit din ce în ce mai importante. Și vă cer doar asta să vă gândiți. Care este influența suplimentară majoră a mecanismelor limbice ale creierului anterior? Creierul anterior limbic, spunem noi, sunt mecanismele care ne controlează emoțiile și motivațiile. Dar noi am avut asta. Animalele, chiar și fără prea mult creier anterior, cu siguranță încă se apropie de mâncare și apă. Ei încă mai puteau să se hrănească cu mecanismele mezencefalului și interencefalului. Deci, ce adaugă creierul anterior limbic? Un lucru pe care îl face este că oferă obiectelor din mediu care sunt inițial neutre - le oferă ceea ce numim o etichetă eficientă. Etichetăm lucrurile. Le oferim o proprietate despre cât de bune sunt sau de rele, bine? Facem asta și oamenilor. Și asta din cauza activității sistemului limbic și a conexiunilor limbice cu hipotalamus și alte structuri implicate în hrana - practic, modulării efectelor motivaționale ale lucrurilor. În plus, ne permite, din cauza învățării, să fim recompensați cu lucruri care ar putea să nu inițial - am putea fi recompensați inițial prin gust, în primul rând pentru gustul alimentelor. Dar mai târziu, aflăm că anumite alimente au gust bun. Anumite alimente au un gust prost. Și învățăm după aspectul lor. Nu trebuie să le gustăm de fiecare dată. OK, învățăm să asociem gusturile cu anumite obiecte vizuale sau chiar auditive sau somatosenzoriale, OK? Asta implică întotdeauna creierul anterior limbic. BINE. Nu avem mult mai mult timp. Asta vom face data viitoare. Vom vorbi despre organele fusului muscular , despre detectarea întinderii musculare și vom trece prin aceste subiecte vorbind despre reflexele monosinaptice ale măduvei spinării.