GERALD SCHNEIDER: Aici am fost la sfârșitul ultimei prelegeri. Cred că am spus puțin despre cum se poate integra cerebelul în acest tip de schemă și corpul striat. Acum, referitor la corpul striat, în această carte de lecturi, există câteva capitole foarte interesante aici, la sfârșit, despre patologiile corpului striat. Începe cu capitolul numit „Still Smiling”. Este în cartea Newton's Madness, Further Tales of Clinical Neurology de Harold Klawans, un neurolog. Sunt povești foarte interesante. Îți oferă o senzație reală. Se citește foarte ușor. Aș vrea să citești acele capitole. Și vor exista unele lucruri despre aceste diskinezii, mișcări anormale și nu doar coreea Huntington și boala Parkinson, ci și alte patologii ale corpului striat. Vreau să-ți amintești că neocortexul la mamifere... este structura definitorie a mamiferelor din creier. Avem un neocortex, chiar dacă suntem un tenrec sau un insectivor. Au foarte puțin neocortex... sau un arici. Ei au încă probabil mai mult de 10% din creierul lor neocortex. În noi, este enorm. Și neocortexul afectează toate nivelurile sistemului nervos, inclusiv ambele sisteme majore de ieșire ale fasciculelor creierului terminal, medial și lateral al creierului anterior. Și aceasta este schema destul de asemănătoare cu cea pe care v-am arătat-o înainte, cu neocortexul având nu numai o ieșire directă către trunchiul cerebral și măduva spinării, și care include trunchiul cerebral superior, cum ar fi tectul, creierul posterior și, în final, măduva spinării. Dar are, de asemenea, aproape fiecare zonă a neocortexului proiectat către partea dorsală a corpului striat, care are o ieșire și către trunchiul cerebral, dar are o ieșire mult mai mare către talamus, partea din talamus care se proiectează către cortexul motor. Deci, producția majoră la mamiferele superioare, în special, pentru striat, mișcarea de influență este prin cortex. Și primește, de asemenea, input din tot cortexul. Și astfel face ceva special de care neocortexul are nevoie în plus față de ceea ce poate face cu ieșirile sale directe. Și credem că are de-a face cu învățarea implicită, învățarea recompensă, învățarea deprinderilor. Sunt foarte dezvoltate la animalele cu neocortex mare. Dar acum, în plus, neocortexul vorbește cu sistemul limbic. Și conexiunile sunt... chiar dacă sunt implicate mai multe sinapse, ele sunt paralele, deoarece structurile limbice ale creierului se conectează și la talami. Am o altă poză aici pentru a o face puțin și mai paralelă, deși devine puțin păroasă privindu-l. Are o buclă prin striatul ventral, precum și prin talamus. Conexiunile talamice merg la neocortex, la fel ca acestea. Dar nu sunt la fel de voluminoase ca la striatul dorsal. Dar striatul ventral face cu adevărat parte din... este chiar în fața hipotalamusului și a creierului anterior bazal și foarte conectat cu aceste structuri care afectează motivația și mișcarea. Acum, cum rămâne cu alte sisteme motorii? În primul rând, amintiți-vă că neocortexul controlează mișcarea independent de tractul piramidal. Nu vă gândiți întotdeauna doar la cortexul motor când vă gândiți la controlul cortical al mișcării. Am menționat cum se proiectează cortexul către tectul mezencefal și vom vorbi mai multe despre asta când vom ajunge la sistemul vizual. Același lucru este valabil și pentru alte regiuni senzoriale majore ale neocortexului posterior se proiectează, de asemenea, în tectul mezencefal și adânc în mijlocul creierului, de asemenea. În plus, pe lângă cortexul motor primar, există și alte zone corticale motorii. Și pentru aceia dintre voi care au făcut acea lectură în manual, știți deja despre asta. Au funcții ușor diferite. Dar acum cum rămâne cu sistemul limbic? Controlează și mișcarea. Și pe măsură ce intrăm în acest hipotalamus, de exemplu, și stimulăm, cu siguranță obținem o schimbare animală în mișcările sale. De fapt, putem obține modele specifice de ceea ce pare a fi un comportament motivat, modele de acțiuni fixe și așa mai departe, prin stimularea acolo. Dar de obicei nu numim asta „sistem motor”. Credem că afectăm dorința de a se mișca, și nu controlul mișcării în sine. Dar vezi că este un pic de... este doar modul în care alegem să vorbim despre asta. Acum, în fișierele pe care le-am pus pe web, cred că include de la 23 la 25. Ți-am dat prima jumătate din asta astăzi. Nu vom clarifica prin fișa pe care o aveți astăzi. Așa că adu-l înapoi cu tine data viitoare și probabil că vom avea și data viitoare a doua fișă pentru tine . Și anul trecut, a fost nevoie de aproximativ trei ore și jumătate pentru a trece peste toate acestea, dar vom vedea dacă putem face acest lucru în trei clase, discutând despre mișcările modelate temporal și producția ritmică. Vom descrie câteva modele temporale. Vom trece în revistă câteva studii despre locomoție. Și apoi vom vorbi despre ritmurile circadiene, despre somn și despre vis, puțin despre ritmuri astăzi. Vom ajunge să dormim și să visăm probabil în clasa a treia, dar poate data viitoare vom începe și cu asta. Unul dintre subiectele preferate ale elevilor 9.01 este acel subiect. Deci, mai întâi de toate, vom vorbi despre diferitele tipuri de explicații pe care le avem pentru a explica modelarea și mișcarea temporală, conceptele de procesare directă bazate pe modele SR, circuitele de feedback și activitatea spontană a SNC. Și apoi vom trece printr- un mic model despre controlul ritmului respirator. Deci, cum poți explica sincronizarea mișcărilor și reflexelor dacă ai doar un model SR? Ei bine, în primul rând, timpul de conducere -- putem vorbi despre modelul temporal și reflexul de tresărire doar vorbind despre timpul necesar pentru ca intrarea să conducă la diferite niveluri ale sistemului nervos. Dar apoi putem introduce și acest concept de înlănțuire, acea mișcare reflexă - pentru că corpul se mișcă, va duce la un alt stimul, iar acel stimul poate duce apoi la un alt reflex și așa mai departe. Deci ai putea explica un model temporal ca un lanț de reflexe. Și, de fapt, reflexologii făceau asta de multă vreme. Și în acest context, vom discuta despre o lucrare celebră a lui Karl Lashley pe care a scris-o în 1917, înainte de a face studiile despre care am vorbit în prelegerile introductive despre memoria la șobolani pentru labirinturi. Se gândea la această problemă și a scris o lucrare numită „Problema ordinii în serie în comportament”. Așadar, reflexul de tresărire, tiparul temporal-- când ai o tresărire-- [BANGING NOISE] --un reflex drăguț de tresărire de la unii dintre voi-- primul lucru pe care l-ați făcut, și poate nu l-ați observat, dar este a fost o clipire. Acesta este primul lucru care se întâmplă. Apoi, alți mușchi ai feței se contractă. Și apoi, depinde de cât de tare este, dar să spunem că este foarte tare ca o bombă, atunci vei avea flexia gâtului, flexia brațului. Și cu un sunet foarte intens, de fapt picioarele se vor îndoi. Oamenii merg așa și s- ar putea chiar să cadă. Acum, putem explica sincronizarea mișcărilor în termeni de timp de conducere, care este afectat de dimensiunea fibrei, întârzierile sinaptice și timpii de însumare temporală. Dar pentru modele mai lungi de mișcare, nu putem folosi astfel de explicații. Voi vorbi despre comportamentul unui pește, spinicul și modelul său de curte. Tinbergen, 1951, a făcut o analiză a acestor mișcări, le-a analizat ca o serie, practic o serie SR. El avea de-a face cu ceea ce probabil am numi tipare fixe de acțiune , dar ar putea fi împărțit în aceste serii de mișcări, fiecare cu un stimul specific și un răspuns care a dus la următorul stimul. Și apoi vom vorbi despre înghițirea reflexă, despre care am menționat mai înainte. Acum, în studiul lui Tinbergen, el are de-a face cu mișcările unei perechi de animale și nu doar a unui animal. Lucrul interesant despre această mișcare, care este descrisă în diapozitivul următor, este că dacă întrerupi un pas, secvența se oprește. Deci fiecare pas este un stimul necesar pentru declanșarea pasului următor. Nu am avut asta aici? Iată-l. Așa că începe când femela apare lângă mascul și are burta umflată. Și acesta este declanșarea dansului în zig-zag al bărbatului. Acel dans o face pe femeie să se apropie de bărbat, așa că acesta este răspunsul ei la curte. Masculul înoată spre cuib. Ea răspunde urmărind. Urmărirea ei este necesară pentru a face următorul pas, care este o postură specială aici pe care și-o asumă la intrarea în cuib. Această postură o face să intre în cuib. Și dacă ea intră în cuib, el face această mișcare tremurătoare cu botul sau coada, ceea ce îl face apoi să-l facă să depună icre și apoi să- l facă să fertilizeze ouăle. Acum, dacă întrerupi asta la un moment dat, totul se oprește. Deci, în acest sens, ne putem gândi la ea ca la o secvență SR, o înlănțuire a mișcărilor SR. Studii similare au fost făcute în cazul deglutiției reflexe, reflexul de deglutiție. Este o mișcare complicată. Implică aproximativ 20 de mușchi controlați de neuroni de la mijlocul creierului până la măduva spinării. Acum, în acest caz, modelul de contracție pare să fie programat central, întregul model. De fapt, poți declanșa-- dacă ai stimulul potrivit, poți avea un stimul constant, un stimul continuu și vei înghiți în mod repetat cu un ritm atâta timp cât ai acel stimul. Odată ce încep să vorbesc despre asta, îmi dau brusc seama că înghit. Acest tipar nu este schimbat prin eliminarea feedback-ului proprioceptiv din mișcări. Puteți tăia literalmente unii dintre mușchi -- ei nu fac asta la oameni, desigur -- pentru a elimina o parte din feedback-ul din mișcările care intervin. Dar secvența va continua doar fără unele dintre elemente dacă faci asta. Deci, este declanșat în mod normal de această stimulare în partea din spate a gâtului, spatele limbii. Ai un mic rând de papile acolo, papilele circumvalate. Și dacă glisați o sondă mică, un băț sau degetul, de îndată ce se întoarce dincolo de acel loc, veți începe să vă simțiți. Vei încerca să înghiți. Dar cred că este mai aproape de ceea ce numim un model de acțiune fix, deoarece există o intrare endogenă care se acumulează în timp. Deci este un comportament motivat. Doar că motivația de a înghiți -- aportul său major este din partea din spate a limbii, dar are și o contribuție spontană care se acumulează în sistemul nervos și care coboară pragul. Deci, în cele din urmă, vei avea tendința să înghiți cu cel mai mic stimul, mișcându-ți limba în timpul vorbirii, de exemplu, și vei înghiți, care desigur, are o funcție -- de a menține gâtul lubrifiat și așa mai departe. Tocmai am menționat acum argumentul lui Lashley din 1917 în „The Problem of Serial Order in Behavior”. Era foarte interesat de mișcările mâinii și cum facem asta. Cum controlăm acea secvență sau orice secvență a degetelor? Și și-a dat seama, filmând un muzician și observând cât de repede se mișcă degetele lui, că poate face șase mișcări într-o secundă cu o anumită ordine de mișcări succesive ale degetelor pe care a învățat-o. Și și-a dat seama, și- a dat seama Lashley, că succesiunea mișcărilor este prea rapidă chiar și pentru timpul de reacție. Nu ar putea exista un lanț de reflexe care să explice asta pentru că ar dura prea mult. Deci trebuie să existe un generator central, un generator central de programe . Și când Lashley a scris asta, nu avea încă conceptele din etologie și nu avea conceptele din fiziologia SNC care să-l ajute să explice , dar știa doar din observațiile comportamentale că ar trebui să avem ceea ce el știa despre sincronizarea reflexelor și reflexele din munca lui Sherrington și altele, că ar trebui să existe un fel de generație centrală. Deci cum ai putea face asta? Ce face SNC? Ei bine, ați putea avea bucle de activitate auto-reexcitante în circuitele mici ale neuronilor, ceea ce ar putea duce la explozii regulate de potențiale de acțiune. Și am asta aici în mica mea poză. Acest lucru trebuie să facă niște ipoteze destul de mari, care să simplifice ipoteze, despre modul în care funcționează neuronii. Dar să spunem că acest neuron -- acesta din centru acolo, neuronul întunecat -- necesită însumare pentru a se declanșa. Deci, dacă aveți o intrare constantă, neuronul nu se va declanșa, dar membrana va fi depolarizată. Și dacă un impuls de intrare ajunge pe o altă cale, atunci un potențial de acțiune va fi declanșat. Și să presupunem că declanșează o explozie de potențiale de acțiune atunci când se întâmplă asta. Și asta este suficient pentru a declanșa un potențial de acțiune în acest interneuron, care are un axon care merge înapoi printr-un alt neuron, sau direct, la acest neuron. Acum, dacă asta este și excitator, rezultatul va fi dacă neuronul, sinapsele, sunt suficient de sensibili, acesta va fi rezultatul. Dacă aveți o intrare constantă, un impuls de activitate aici va duce la un circuit de auto-reexcitare și veți avea o serie de impulsuri. Și momentul va depinde de întârzierea în feedback. Deci, acesta este o modalitate de a face asta - feedback pozitiv. Puteți avea, de asemenea, un feedback negativ, cum ar fi un mecanism homeostatic, unde, după cum probabil știți, răspunsul va oscila în jurul unui punct de referință. Mecanismul homeostatic este un fel de regulator sau este ca un termostat care controlează cuptorul. Și, desigur, cuptorul pornește, căldura crește, lucrul se stinge pentru că primește feedback negativ și așa mai departe. Avem problema cum obții modele mai complexe, altele decât un astfel de model ritmic, dar știm că ar putea combina mai mult de un astfel de circuit și ai putea obține un model de orice complexitate arbitrară, în funcție de cum le combini. Apoi, desigur, avem problema cum oprești ritmul. Va trebui să inhibați acele celule la un moment dat pentru a opri chestia pentru că este un circuit care se reexcita. Acum, din nou, acestea nu sunt singurele două metode -- circuitele de feedback direct de procesare. De asemenea, aveți activitate spontană a SNC și asta înseamnă celule care își generează propriile modificări ritmice ale potențialului. Primele studii cu adevărat bune pe care le-am văzut au fost ale lui Felix Strumwasser, care studia melcul de mare, Aplysia, devenit celebru mai târziu pentru studiile de învățare, proceduri simple de condiționare, în laboratorul lui Eric Kandel. Dar înainte de asta, Strumwasser studia neuronii mari ai ganglionului abdominal din Aplysia. Și exista un neuron secretor pe care îl putea identifica de la animal la animal. Putea să găsească în continuare același neuron, motiv pentru care îi plăcea. Și a găsit un neuron care a generat o schimbare potențială ritmică cu o perioadă de aproximativ 40 de secunde. Deci, asta înseamnă că dacă te uiți la curba superioară, acesta este potențialul membranei. Și pe măsură ce potențialul de membrană devine... depolarizarea este în creștere și vedem că generează potențiale de acțiune pe măsură ce membrana devine mai depolarizată. Apoi devine mai puțin polarizat. Nu mai generează potențiale de acțiune și asta continuă să se întâmple. Și perioada înseamnă timpul de la un vârf la altul aici, și asta a fost de aproximativ 40 de secunde. Acum, dacă a blocat potențialele de acțiune prin aplicarea tetrodotoxinei otrăvitoare, ar putea bloca potențialele de acțiune, dar a descoperit că potențialul de membrană a continuat să circule, așa cum vedeți acolo în curba de jos. Dacă a blocat pompa de sodiu, totuși, cu o altă substanță chimică, Ouabain aici, atunci nu a mai primit potențialele schimbări. Celula... Presupun că trebuie să fi fost destul de încântat de aceste studii pentru că a sta acolo mai mult de 24 de ore este... Ei bine, cred că unii dintre fiziologii din această clădire ar putea face asta ocazional, dar lucrează în echipă. Ei bine, poate și Strumwasser a avut o echipă, dar a descoperit că, de fapt, aceste celule se pot schimba și cu un ritm de 24 de ore , sau ceva apropiat. Dacă este un ritm în apropierea a 24 de ore, dacă perioada se află în acea vecinătate, îl numim „ritm circadian”, „ circa”, aproximativ, aproximativ, „dian”, zi, lungime de aproximativ o zi. Și acel ritm pe care l-ar putea antrena, l-ar putea sincroniza cu ciclul luminii, l-ar putea afecta expunând animalul la lumină. Ei bine, știm că multe animale au ceea ce numim ceasul biologic, despre care știm că depinde de neuroni ca acesta, cu aprindere cu o schimbare periodică de aproximativ 24 de ore. Puteți înregistra ritmurile lor de activitate, iar unele dintre ele le vom revizui mai târziu. Dacă înregistrați o activitate în mod continuu cu șoareci, astfel încât să obțineți menstruația reală și apoi le dați apă grea-- D2O-- asta trebuie să fi fost făcut la MIT-- le dați apă grea și le dai drumul liber. ritmul circadian încetinește. Și cât de mult încetinește depinde de proporția de apă grea din apa lor de băut , D2O în loc de H2O. Așa că vom reveni la acest subiect puțin mai târziu. Din acel moment, ei au descoperit gene specifice care trebuie să provoace proteine, proteinele membranare, care de fapt generează aceste ritmuri. Știm mai puține despre genele care controlează modificările ritmice pe termen mai scurt ale membranei. Deci, să trecem prin acest mic model al ciclului respirator. Iată care sunt faptele inițiale de care avem nevoie pentru a începe să vorbim despre asta și, cu siguranță, nu vom trece la cele mai complicate studii recente despre ritmul respirator. Vreau doar să vă ofer câteva lucruri de bază care vă vor ajuta să înțelegeți cum a fost studiat acest lucru. În primul rând, știm că avem receptori de întindere în plămâni. Deci, dacă extindeți plămânii, determinați intrarea în sistemul nervos prin intermediul nervului vag. Nervul vag poartă fibre senzoriale, precum și motorii. În al doilea rând, știm că dacă stimulezi electric creierul posterior, vei găsi anumite zone în care îl faci pe animal să respire. Pur și simplu va inspira și se va opri. Ai alte zone dacă stimulezi electric, va expira, va expira. Deci el va inspira și va expira, folosind „expire” în sensul său literal aici. Și dacă faci leziuni, constati că există o dominație a centrului inspirator. Majoritatea leziunilor vor întrerupe respirația. Ei bine, animalul va muri într-o stare de inspirație. Deci haideți să trecem prin model. Pentru început, un model foarte simplu-- avem stretch-- resetați plămânii aici, când se umflă din cauza mișcării diafragmei aici, da naștere la intrare. Aceasta vine prin nervul vag. Asta stimulează neuronii din creierul posterior, apoi, care stimulează ceea ce vom numi centrul expirator. Chiar ar trebui să începem cu acest grup de neuroni, centrul inspirator. Este dominant și tonic activ. Asta înseamnă că, fără nicio intrare, se declanșează, activează celulele la nivelul C4 și duce la contracția prin nervul frenic aici al diafragmei. Deci acestea sunt active tot timpul. Deci asta e tot ce se întâmplă... animalul inspiră. Când inspiră, plămânii se umflă. Acești receptori de întindere sunt activați. Acești neuroni sunt apoi porniți, iar prin neuronii de aici, în zona pe care o vom numi „ centrul expirator”, datorită rezultatului său, inhibă neuronii centrului inspirator și oprește acești neuroni, apoi, iar diafragma se va relaxa. . Deci, cu un control foarte simplu de feedback din plămâni, putem obține un ritm respirator. Asta nu se ocupă de niciunul dintre celelalte efecte pe care le știm despre respirație, dar cu acel model, este capabil să genereze ritm respirator. Deci, cum îl testăm? Ei bine, tăiați ramura vagă care merge la plămâni și constatăm că ritmul este alterat, dar persistă. Așa că știm că modelul nu o explică complet. Doar facem asta și încă avem un ritm, dar nu este chiar același. Arată diferit. Ei bine, iată un alt model care nu depinde de intrare. Acesta este un model pentru a explica ce s-ar putea întâmpla fără nicio contribuție din partea plămânilor. Deci, aici, cu un mic circuit de feedback în creier, iată centrul nostru inspirator , activ tonic la fel ca înainte, provocând contracția diafragmei, dar acum avem colaterali ai acestor neuroni care sunt neuroni excitanți în acest centru din creierul posterior, care apoi oferă aici feedback-ul inhibitor. Deci, în funcție de momentul acelei bucle, activitatea acestor neuroni va ciclă. Deci acestea sunt ceea ce știm acum din efectele leziunilor. Știm că inspirația pare să fie răspunsul dominant. Deci credem că acei neuroni sunt mereu activi. Dar leziunile indică, de asemenea, că există un centru mai rostral în plus față de cel care se află în creierul posterior care promovează expirarea, expirarea. Și asta a fost numit centrul pneumotaxic. Este în mijlocul creierului. Poti respira fara el, dar afectezi drastic respiratia atunci cand faci leziuni. Deci, aceasta și alte informații pe care le-au adunat au dus la un model puțin mai complex, totuși, desigur, mult mai simplu, probabil, ceea ce avem de fapt. Poți fi sigur că orice controlează ceva atât de vital va avea o reprezentare redundantă. Acest lucru este încă la nivel simplu. Deci, să începem aici. Iată neuronii centrului inspirator activ tonic, care afectează, prin nervul frenic, diafragma. Observați că acelea ies la C4. Asta înseamnă că dacă o persoană are o secțiune a coloanei vertebrale sub C4, va continua să respire. Dacă are o pauză mare și întrerupe această cale, nu va putea respira. Așa că ei o numesc „ pauza mare”, „pauza spânzuratorului”, pentru că atunci când cineva este spânzurat, de obicei, gâtul i se rupe foarte sus și nu respiră. Îmi pare rău că sunt atât de morbid, dar este important în neurologia clinică să știm că acești neuroni care controlează diafragma urcă foarte sus la C4. Ne gândim că diafragma este aici jos. Acest lucru este de fapt controlat de mult mai sus, în cordonul cervical. Așa că acum avem feedback-ul care merge la mijlocul creierului aici, la fel ca în micul model pe care l-am avut înainte, inhibând apoi prin acest grup de neuroni, acești neuroni. Asta ne oferă multă întârziere de timp pentru acea cale către membrană. Și acum, avem modulație de la intrări care vin de la periferie. Acesta este cel despre care am vorbit înainte - receptorii de întindere din plămâni care trec prin nervul vag, al 10-lea nerv cranian la interneuroni, apoi, care excită acești neuroni și centrul expirator. Dar știm o altă influență asupra respirației. Acesta este corpul carotidian aici, la ramura arterei carotide. Răspunde la nivelurile de CO2 din sânge. Deci, cu mai mult CO2 în sânge, acești neuroni răspund, potențiale de acțiune de foc. Acest nerv este al nouălea nerv cranian, nervul glosofaringian, care intră apoi prin al nouălea nerv cranian și excită neuronii care excită neuronii din centrul inspirator. Deci modelul respectiv poate explica mai multe efecte ale respirației. Numim acest centru expirator aici - uneori este numit un acumulator de activitate inspiratorie pentru că cu cât aceasta durează mai mult, cu atât primește mai multă intrare. Și datorită însumării temporale, își va crește nivelul de excitație. Și apoi va opri în sfârșit neuronii centrului inspirator. Știm că efectele CO2 accelerează ritmul inspirator. Și asta se întâmplă. Asa s-ar intampla intr-un model ca acesta. Dacă avem această conexiune care excită acești neuroni, practic ar accelera acel ciclu. Ea explică mai multe efecte ale leziunilor decât am putea cu modelele mai simple. De exemplu, dacă înlăturați acel centru pneumotaxic la nivelul creierului mediu, ciclul de respirație devine dependent de aportul plămânilor prin nervul vag. Deci aceasta este leziunea. Eliminați acea cale, încă puteți respira, dar acum trebuie să aveți aportul să vină din plămâni. Să vorbim puțin despre studiile de locomoție. Aceștia sunt termenii pe care vreau să-i transmit -- noțiunea de neuron de comandă. Și aceștia sunt neuroni în general la animalele nevertebrate, neuroni unici care, atunci când sunt stimulați, conduc la o secvență de mișcare, un model de acțiune fix de un fel. Și vom vorbi despre generarea de modele de diferite feluri. Am vorbit deja puțin despre asta. Aceștia sunt termeni folosiți în studiile de locomoție, faza intermembre și modularea senzorială a mișcării. Și aceste patru articole scurte despre modelele locomotorii... ați văzut vreodată astfel de articole? Poate că nu sunt printre cititorii tăi și va trebui să... Pot să explic puțin acum și vom vedea dacă le putem scoate. În primul rând, noțiunea de neuron de comandă-- puteți găsi neuroni specifici la raci, de exemplu, care, atunci când sunt stimulați, duc la acest răspuns de întoarcere a cozii și răspuns de evadare. Există neuroni similari în peștele auriu, de fapt. Nu există multe vertebrate care au neuroni unici care să conducă la o cale întreagă de acțiune fixă , dar există celulele Mauthner mari din peștele auriu, care, atunci când sunt stimulate, vor duce la mișcarea cozii care are loc în răspunsurile de evadare. Deci aceasta este noțiunea de neuron de comandă. Generarea modelelor a fost studiată la un număr de animale. Acesta este un rezumat al unor date despre lipitoarea medicinală, care a fost folosită în câteva laboratoare din cauza ieșirii ritmice foarte frumoase care generează mișcările de locomoție. Și au stabilit pentru neuroni specifici dintr-un ganglion anterior și posterior și din alte părți ale sistemului nervos, că, dacă sunt conectați într-un mod specific, pot explica întregul model, pot explica declanșarea mușchilor. Și acest lucru a fost făcut pentru comportamentul de zbor al lăcustei, de exemplu, precum și pentru unele modele locomotorii la alte animale. Și modelele au fost testate pe larg prin înregistrarea cu o singură unitate. Deci, atunci când desenează aceste diagrame ale unor neuroni specifici conectați într-un anumit fel, nu este vorba doar de teorie. Ei chiar au datele. Există unele studii anatomice și mai ales lucrări fiziologice care arată aceste conexiuni. Pe broasca testoasa au fost facute si alte studii . Și ei constată, de exemplu, că fără creierul conectat deloc -- deci cu secțiunea coloanei vertebrale -- veți obține mișcări locomotorii specifice, care, dacă apar cu viteze diferite, vor schimba coordonarea relativă a circuitului. Așa că aici, ei complotează acea perioadă a mișcării împotriva latenței dintre mișcarea unui membru și altul, faza intermembre. Și acolo, ei arată doar câteva dintre înregistrările pentru aceste studii cantitative. Ei înregistrează ieșirea. Și acestea necesită conexiuni specifice în generatoarele de modele. Există câteva studii interesante despre modularea în timpul mișcării - studii ale câinelui care au fost spinalizate, de exemplu. Acest studiu special este un câine spinal care este, de asemenea, curarizat, deci nu se mișcă deloc. E paralizat, dar chiar și într-un astfel de animal paralizat, totuși se declanșează neuronii motori. Doar că, pentru că mușchii lui nu se pot mișca, nu poți primi feedback prin orice cale reflexă. Deci nu există feedback. Nimic nu se schimbă la periferie. Așa este... modul în care știu ei că este... dar ceea ce îi interesează este ceea ce face inputul senzorial. Și așa impun o mișcare. De exemplu, iată mișcarea și vedeți schimbările ritmice în mișcare. Dacă doar o încetinesc ținându-se cu coada și mișcând-o mai încet, au schimbat declanșarea neuronilor motori. Aș dori să vă aduc articolele respective, astfel încât să puteți citi asta singur. Există o serie de studii de locomoție de genul acesta. Cel mai ușor este să o faci la aceste animale inferioare, deși există și o serie de studii interesante despre vertebrate. Deci neuronul de comandă-- la animalele superioare, de obicei vorbim despre un tract de comandă, deoarece este întotdeauna implicat mai mult de un neuron, chiar și în peștișorul auriu, unde există celule Mauthner, sunt câteva dintre ele. Dar ei se apropie cel mai mult de a fi neuroni de comandă. Vorbim despre generatorul central de modele, care este de obicei o rețea internă, deși ar putea fi un singur neuron. De obicei, cei care au fost studiati sunt o rețea mică de neuroni. Am vorbit despre fazarea intermembrelor. Am avut acel studiu în care se schimbă relația dintre un membru cu altul, dar, de fapt, membrele anterioare trebuie să fie coordonate cu membrele posterioare, precum și membrul posterior drept cu membrul posterior stâng și așa mai departe. Și sunt coordonați în moduri diferite pentru a obține diferite mersuri, cum ar fi mersul, traptul, galopul. Unde se face asta? Se face la nivelul coloanei vertebrale. Deci, atunci când rata se schimbă, animalul va schimba coordonarea dintre diferitele părți ale măduvei spinării. Și asta nu depinde de creier. Ei vorbesc despre neuronii de coordonare, care sunt cu adevărat neuroni intersegmentali care merg de la un nivel al măduvei spinării la altul care interconectează acești generatori de modele centrale. Acum, multe dintre acestea sunt postulate pe baza studiilor comportamentale, dar există unele studii în care de fapt fac tăieturi între diferite niveluri și astfel pot perturba asta pentru a arăta că depinde de conexiunile din cordon și nu doar de feedback-ul periferic. Și apoi ai aceste schimbări în reflex în timpul mișcării. Deci, în diferite etape ale unei mișcări ciclice, animalul poate răspunde diferit la inputul senzorial. Evident, este foarte important să-ți coordonezi mișcarea atunci când mergi. Am dat doar un exemplu foarte simplu , câinele, dar sunt și multe studii ale pisicii care au fost făcute. Mai avem doar câteva minute. Voi aminti aici doar studiile de deaferentare ale locomoției. Ce este deaferentarea? Dacă ai deferi brațul, ai tăia toate aportul senzorial de la braț. Apoi puteți studia mișcarea brațului. Au existat studii asupra peștilor în care au tăiat toate rădăcinile dorsale -- foarte greu de făcut asta. Dar dacă provoci o deaferentare atât de drastică la un pește, obții totuși modele locomotorii și chiar și la peștii spinalizați. Dacă o faci în broască și tăiați toate rădăcinile dorsale, astfel încât să nu existe aport senzorial, el nu se mișcă. Dar dacă dai doar puțin, cum ar fi dacă lași o rădăcină dorsală, astfel încât măduva spinării primește ceva input, atunci vei obține mișcările locomotorii. Deci, este puțin probabil să fie necesare modele foarte specifice de intrări pentru a obține mișcările. La pisici spinale-- Am menționat mai devreme în clasă pasul ritmic pe care îl poți obține la o pisică. I s-a tăiat măduva spinării și a avut timp să-și recupereze reflexele. Deci, dacă puneți animalul pe o bandă de alergare și oferiți o anumită stimulare - de obicei o fac cu stimulare perianală - se întâmplă să fie deosebit de eficient - pot obține pasi ritmați chiar dacă este un animal spinal. Și cred că am menționat și reflexul de zgâriere la o pisică spinală când îi pui, să zicem, o agrafă mare pe spate. O pisică, o pisică normală, va ridica mâna cu membrul posterior și îl va zgâria. Ei bine, la fel va face și un animal spinal dacă s-a recuperat pentru un timp de la [? diateza ?] efecte. Există, de asemenea, studii despre maimuțe în cazul în care acestea deaffer un braț. Și, practic, va lăsa brațul acela să atârne moale și își va folosi celălalt braț, dacă nu îl legați brațul bun. Apoi va începe să-l folosească. Există o serie de studii de acest fel care au fost făcute la maimuțe. Au fost mai degrabă controversate, dacă maimuțele ar trebui folosite pentru astfel de lucruri. Dar ei au oferit clinicienilor câteva date care au fost importante pentru dezvoltarea procedurilor de reabilitare a persoanelor care au suferit daune la inputuri. Există, de asemenea, câteva studii interesante despre îngrijirea la șoareci. Dacă aveți șoareci, aceștia prezintă modele foarte specifice de mișcări de îngrijire. Și specii ușor diferite ale acestor șoareci, diferite tulpini de șoareci vor prezenta modele ușor diferite. Este sub control genetic. Și știm că depinde în mare măsură de generarea centrală a modelelor și nu-- nu au nevoie de feedback. De exemplu, la un mouse, dacă generați o anumită secvență de îngrijire care implică, de exemplu, zgârierea în anumite zone, mișcarea peste nas, linsul piciorului și apoi zgârierea feței ca parte a îngrijirii lor, puteți obține același lucru dacă scoateți membrul. Ei bine, cum ai obține asta? Ei bine, pur și simplu își va mișca umărul și va linge un membru absent. El va arăta modelul de mișcare. Este un model de acțiune fix și, chiar și fără feedback-ul senzorial, el va trece prin acea mișcare, chiar dacă o parte a corpului îi lipsește. Așa că știm că este un model de acțiune fix, cu generatoare de modele centrale din creier care îl controlează. Deci, în general, știm că reflexele nu sunt esențiale pentru generarea de modele și controlul motorului, dar sunt modulatori foarte importanți ai mișcărilor. Deci, aruncați o privire la aceste concepte de organizare de bază pentru a vă gândi la circuitele din sistemul nervos. Și vom începe acolo data viitoare.