GERALD SCHNEIDER: Nu am de gând să revin asupra neuroanatomiei, deși va apărea din nou la sfârșit. Despre asta am vorbit înainte, viziunea reziduală după ablația cortexului vizual primar. Dar să analizăm foarte repede studiile timpurii și studiile hamsterilor, apoi ne vom concentra pe maimuța rhesus și pe oamenii fără cortex striat și puțin despre alte specii. Amintiți-vă că inițial se spunea că oamenii fără cortex vizual au un fel de orbire. Se numea orbire corticală. Aveau un sentiment de lumină și întuneric, dar nu păreau să aibă nicio viziune spațială. Și asta a fost studiat oficial la maimuță de către Heinrich Kluver de la Universitatea din Chicago și a concluzionat - folosind o tehnică de discriminare în care maimuța trebuia să aleagă unul față de perechea de stimuli pentru a obține o recompensă - a concluzionat că ei doar nu aveau deloc viziune asupra obiectelor sau formei , deși puteau face distincția dintre lucrurile mai ușoare de cele mai întunecate. Și studii similare au fost făcute pe șobolan cam în aceeași perioadă de către Lashley, Karl Lashley, tipul pe care îl numim adesea fondatorul psihologiei fiziologice ca știință în secolul al XX-lea. Și a ajuns la concluzia că și ei și-au pierdut toată viziunea de tipar. Ei nu puteau face discriminări verticale de triunghiuri inversate. Nu puteau discrimina benzile orizontale de cele verticale. Dar ar putea face o discriminare ușoară a luminii... o ușă ușoară de o ușă întunecată. Nu acordau atenție testărilor mai puțin formale care au fost făcute în acest studiu, pe care le-am găsit scrise în germană, publicate într-un jurnal olandez. A fost un studiu din anii 1930 asupra iepurilor fără cortex vizual. Și când am citit asta, am început să o citesc pentru că făceam câteva observații asupra hamsterilor fără cortex vizual. Mi s-a părut că au ceva viziune. Și l-am găsit în acest studiu și în anii '30. Ei răspundeau la aspectul vizual al oamenilor care aveau mâncare și veneau alergând peste. Erau mult prea departe pentru a-l mirosi. Acum, iepurii au un auz foarte bun, așa că pare posibil să nu fi putut separa complet rolul auzului. Dar oamenii au ignorat practic acest studiu. Și așa cred că am trecut în revistă puțin despre studiul celor două sisteme vizual-motorii ale hamsterului. Spunem că s-a obţinut o dublă disociere. Adică, consecințele leziunilor cortexului vizual au fost diferite de consecințele leziunilor coliculului. O leziune a cauzat o problemă cu un test și nu cu celălalt. Cealaltă leziune a cauzat problema cu al doilea test și nu cu primul. Și aceasta a fost diagrama pe care am folosit-o pentru a rezuma asta. Și aici, am adăugat leziunile. Deci, leziunea despre care vorbim acum este această leziune, ablația cortexului striat, care își primește aportul de la corpul geniculat lateral, talamus. Asta este LGd aici-- LG pentru Geniculat Lateral, D este pentru Dorsal pentru că există două părți în acel nucleu. Dar observați că retina are o altă proiecție majoră. E chiar mai mare. Iar la hamster, de fapt, este de trei ori volumul. Zona de terminare este de trei ori mai mare decât geniculatul în studiile anatomice pe care le făceam. Și aceste leziuni au avut un efect total diferit. Și o să mă întorc peste asta. Voi descrie ce fel de dezorientare au avut aceste animale după ce vom termina de vorbit despre leziunile cortexului vizual. Dar, practic, leziunile coliculului elimină capacitatea animalului de a se orienta, de a găsi orice prin intermediul vederii, dar nu au cauzat o problemă cu vederea modelului, în timp ce leziunile cortexului striat, la fel cum concluzionase Lashley, aceste animale nu au putut. făceau vederi de tipar, dar aveau mișcări de orientare. Acum, nu vezi mișcări de orientare dacă pui animalul într-o cutie cu probleme și le treci prin teste. Trebuie să lucrezi cu ei, să găsești modalități de a... acum există modalități mai formale de a studia orientarea, dar nu existau la acel moment. Dar înainte de a ne întoarce la aceste animale mici, să vorbim despre consecințele pe care le-a avut acest lucru pentru studiile maimuțelor. Vă amintiți, oamenii au ajuns la concluzia din studiile asupra maimuțelor că nu aveau viziune spațială, deși Larry Weiskrantz, un neuropsiholog din Anglia, făcuse studii în care a arătat că maimuțele și, de asemenea, șobolanii pot discrimina, să zicem, un model de pete de un gri dacă luminanța medie a fost aceeași. Dar el a crezut că motivul este că pur și simplu a provocat mai multă activitate retiniană dacă există mult contur în câmp. Deci, aceasta a fost singura descoperire suplimentară față de studiile anterioare ale lui Lashley și Kluver care spuneau că au doar capacitatea de discriminare între lumină și întuneric . Acestea sunt imagini cu creierul maimuței. Și dacă te uiți la ea din lateral, această zonă din spatele punctelor roșii este cortexul striat la maimuță. La om, foarte puțin din el ar fi văzut de pe suprafața laterală. Dar l-ai vedea pe suprafața medială. Aici este suprafața mediană a maimuței, unde vezi cortexul striat în această regiune din spate aici. Deci, tot acel cortex arătat în culoarea acolo este și vizual. De unde știm că este vizual? Ei bine, prin două mijloace. Una este că, dacă înregistrați din ea, obțineți răspunsuri la stimuli vizuali, dar obțineți unele răspunsuri la vedere și în alte zone. Dar principalele zone care răspund la vedere sunt zonele arătate în aceasta... nu știu cum să numesc această culoare... un fel de roz-portocaliu. Cealaltă metodă este anatomică. Dacă studiezi proiecțiile cortexului striat, descoperi că acestea se proiectează transcortic în zonele din apropiere. Numim acele zone juxtastriate, zone de lângă cortexul striat. Și apoi, dacă studiezi proiecțiile acelor zone, descoperi că ele coboară în lobul temporal. Acum, există alte proiecții care trec pe dorsal și care nu sunt afișate aici și care merg în cortexul prefrontal, această regiune chiar aici, în fața cortexului motor. Așa că vom vorbi despre animale cu leziuni ale acestui cortex striat, zona definită ca zona care primește proiecție din corpul geniculat al talamusului. Și puteți judeca completitatea unei leziuni ca aceea privind cu o pată celulară corpul geniculat, deoarece acestea suferă degenerescență retrogradă atunci când regiunea corespunzătoare a cortexelor este ablată. Și acest lucru este valabil în general pentru multe dintre regiunile corticale. Așa au fost trasate inițial conexiunile talamocorticale . S-au făcut cu tehnici de îmbrăcare retrograde. Așa că, în primul rând, după studiile hamsterilor, anchetatorii din Anglia au arătat clar că au făcut leziuni de cortex striat la maimuță și tocmai au încheiat aceste studii despre modelul speckle versus gri. Deci, un alt student al lui Weiskrantz, Nick Humphrey era numele lui, încă activ în cercetare în Anglia. A făcut leziuni de cortex striat. Și a petrecut mai mult timp cu maimuțele lui. Nu i-a ținut doar în cuști. De fapt i-a scos, i-a scos la plimbare. Este greu de făcut cu maimuțele rhesus pentru că sunt greu de îmblânzit. Dar a fost capabil să facă asta pentru unii dintre ei. Și a aflat că în acea situație mai firească, părea că dădeau dovadă de o oarecare orientare. Nu s-au comportat ca și cum ar fi complet orbi. Așa că a inventat o modalitate de a testa orientarea lor un pic mai formal și a demonstrat, folosind mișcări de atingere, că într-adevăr ar putea localiza stimuli în ciuda leziunii cortexului vizual. Și totuși, ei nu puteau discrimina obiectele și modelele vizuale pe baza modelului sau a formei. Iar acelea au fost descoperirile care au deschis posibilitatea ca oamenii să aibă o vedere, de asemenea, după leziuni ale cortexului vizual . Dar înainte de a ne uita la oameni, vreau să vorbesc despre modul în care o astfel de maimuță ar putea fi capabilă să rezolve o problemă de discriminare a umbrei. Și trebuie să introduc conceptul lui Humphrey de importanță a stimulilor pentru ascultarea mișcărilor de orientare. Aceasta este o diagramă a aparatului său de testare foarte simplu. A pus această bucată circulară mare de lemn. A fost vopsit în alb. Este cam așa de mare în fața cuștii maimuței. Și pe acea zonă circulară unde erau două zone mici înălțate unde putea pune stimuli. Voia ca ei să fie crescuți pentru că dorea ca maimuța să poată simți asta dacă întindea mâna. Și pe acele două zone mici ridicate pe care le-am arătat în liniile întrerupte de acolo, el ar putea pune stimuli. Deci, de exemplu, ar putea pune aceste mici discuri întunecate pe care le-ar putea varia în dimensiune. Deci, într-una dintre secvențele sale de testare, a pus un disc de 6 centimetri într-una dintre cele două poziții. Și a folosit întotdeauna unul și a variat poziția. Învârtea chestia asta, așa că nu apărea întotdeauna în același loc pe teren. Și apoi, al doilea disc a variat în dimensiune. Și i-a învățat că, dacă ar întinde mâna când aducea chestia aia și ating una dintre ele, vor primi o stafide sau o arahidă. Și maimuțele sunt dornice să obțină astfel de lucruri. Așa că au învățat să ajungă. Și a aflat că puteau ajunge cu precizie. Ar ajunge direct la unul dintre acestea. Deci întrebarea este, la care au ajuns? Și acesta este unul dintre graficele lui în care el a pus discul de dimensiune variabilă pe abscisă aici și el pune de câte ori l-au ales pe acesta. Și puteți vedea dacă amândoi aveau 6 centimetri, au efectuat un nivel de șansă, așa cum v-ați aștepta. Dar în rest, ei îl alegeau mereu pe cel mai mare. Și el a comentat că studiile despre broaște, despre care știm că folosesc tectul optic ca principală structură a sistemului vizual , vor face același lucru. Ei vor răspunde selectiv la cel mai mare dintre doi stimuli până când depășește o anumită dimensiune, apoi broasca își schimbă comportamentul și începe să se comporte ca și cum ar fi periculos, se comportă ca și cum ar fi un prădător. Așa că a definit, deci, importanța relativă a acestor doi stimuli în ceea ce privește mișcările de atingere. Dacă ajung mai mult la cel mai mare, atunci acesta a fost stimulul cel mai important. Așa că știa că dimensiunea discului era o proprietate importantă pentru a provoca mișcări de orientare. Așa că a încercat și alte lucruri. Deci, de exemplu, avea un disc roșu și o mică bară neagră orizontală. Și a aflat că folosind acea pereche, maimuțele au ajuns în 65% din timp la discul roșu și doar 35% la bară. Deci, a încercat această pereche. Ele arată la fel de diferite pentru noi, un semn plus și un cerc. Și a aflat că maimuța a ajuns cam la fel la ei doi -- 52% la semnul plus, 48% la disc -- probabil că nu este semnificativ diferit. Și a făcut o serie de perechi de stimuli ca acesta. Așa că știa, atunci, care stimuli erau mai importanți pentru maimuță. Apoi, odată ce a avut aceste rezultate, a continuat să prezinte perechea de stimuli, una dintre aceste perechi. Și acum, i-ar răsplăti doar dacă ar atinge unul dintre ei și nu pe celălalt. Așa că acum nu se uita doar la preferințe, ci și să învețe să meargă la una sau la alta. Și ceea ce a descoperit a fost că, în cazul acestei prime perechi, maimuța ar putea învăța să aleagă fie discul roșu, fie bara orizontală. Ar putea fi antrenat să ajungă chiar și la cel mai puțin preferat. Însă în cazul acestei perechi care erau aproape egale în proeminența lor și testele de atingere, testele de preferință, nu i-a putut antrena. Ei nu puteau învăța să ajungă întotdeauna la unul și nu la celălalt. Motivul nu s-a datorat culorii roșii de aici pentru că putea folosi culoarea roșie. Ar putea avea unul roșu și unul negru. Dar dacă erau egali ca importanță sau aproape egali, atunci nu ar putea discrimina. Și a făcut o serie de perechi care i-au indicat că, cel puțin în acest stadiu al recuperării acestor maimuțe, ele foloseau proeminența pentru mișcările de orientare a ascultării ca bază pentru discriminare. Deci asta a spus el. Are un fel de discriminare a formei, asta nu înseamnă că maimuța vede formele ca o maimuță normală. El eșuează atunci când formele au o importanță aproape egală pentru a provoca mișcări de orientare, chiar dacă ni se par foarte diferite. Și am explicat interpretarea lui cât de clar am putut aici. El poate învăța să atingă întotdeauna unul dintre cei doi stimuli atunci când unul dintre ei își atrage mișcările de orientare mai mult decât celălalt. El poate învăța să meargă la cel mai puțin preferat sau la cel mai preferat. Deci, maimuța are aparent capacitatea de a-și monitoriza propriile preferințe de orientare. Și vreau doar să subliniez că, poate, cu atât mai puțin... poate că trebuie să fii destul de deștept pentru a putea face asta. Maimuțele sunt destul de inteligente. Poate de aceea. Deci, poate că oamenii cu leziuni ale cortexului striat ar putea face ceva similar. Și poate, cu practică, măcar unii oameni ar putea deveni mai conștienți. Acum, de ce spun asta? Ei bine, veți înțelege de ce spun asta dacă analizăm acum oamenii cu așa-zisa orbire corticală. Acestea sunt persoane care au leziuni ale cortexului vizual producând o zonă oarbă sau scotom, [? pluralist?] [? scotomata ?] în câmpul lor vizual. Deci, de exemplu, dacă aveți o leziune a întregului cortex sau a cortexului striat în emisfera stângă, veți avea un scotom mare care acoperă tot ce se află în câmpul vizual în dreapta punctului de fixare. Deci veți avea doar jumătate din câmpul vizual pe care îl aveți o vedere normală. Dacă aveți o parțială... să spunem, doar partea superioară a cortexului vizual pe o parte, ar lipsi doar cadranul inferior al câmpului vizual opus. Și asta ar fi valabil pentru ochiul stâng și drept din cauza modului în care fibrele se încrucișează la chiasma optică. Tot ce se află în câmpul nostru vizual drept -- nu în câmpul ochiului drept -- ci câmpul vizual drept din dreapta fixării va merge în emisfera ta stângă , cortexul striat stâng. Și, în mod similar, stânga merge la cortexul vizual drept. Deci, întrebarea, pentru oameni, a fost, există vreo viziune în zonele câmpului vizual în care persoana spune: „Nu văd nimic?” Pentru că asta nu s-a schimbat. Primii oameni care au studiat acest lucru au fost complet corecti. Dacă le arăți oamenilor modele de orice fel în acea zonă oarbă, zona scotomatoasă, ei spun că nu văd nimic. Nu vad nimic. Dar dacă ignori răspunsurile verbale, poți obține mișcări de orientare. Și asta s-a văzut. Practic, a trebuit să facem testul. Nici maimuțele nu pot vorbi , așa că avem alte modalități de a le testa. Ei bine, asta am avut de făcut cu oamenii. A fost făcut mai întâi la MIT aici de Richard Held și studenții săi. A folosit mișcările ochilor, a măsurat mișcările ochilor. Și când a apărut un sunet mic , a spus el, când apare un sunet, există un stimul. Vreau să-ți muți ochii spre ea. Și ei spun, dar nu văd niciun stimul. El a spus, mișcă-ți ochii oricum. Doar ghicește. Fa o alegere. Și a descoperit că ar putea să o facă. Îmi amintesc, Dick și cu mine obișnuiam să vorbim mult pe hol. Și i-am spus că hamsterii sunt oameni, așa că ar trebui să îi poți determina pe oameni să facă aceleași lucruri pe care le pot face hamsterii. Și a făcut-o. În Anglia, Weiskrantz și studenții săi au folosit genul de mișcări de atingere pe care le-au folosit cu maimuțele. Și au găsit și a fost mai ușor, de fapt, să studieze folosind mișcări de atingere. Ei au arătat, de asemenea, că oamenii pot, într-o zonă oarbă corticală, să ajungă destul de precis. Și Weiskrantz a inventat apoi acest termen orbsight. Este doar o descriere dintr-un singur cuvânt a cum sunt acești oameni. Le arăți ceva. Ei spun că nu pot vedea nimic acolo. Și totuși, pot ajunge. Se pot orienta spre ea. Deci da, sunt orbi, dar, da, pot vedea și ei ceva. Deci, de ce a durat atât de mult până când aceste lucruri să fie descoperite? A fost descoperit doar după experimentele cu hamsterii de aici, la MIT. Cred că sunt doi factori. Una este că comportamentul poate depinde uneori de mecanismele creierului care sunt izolate de sistemul verbal. Tindem să ne bazăm pe ceea ce spune o persoană când testăm oamenii. Dacă ei spun că nu pot vedea, noi îi credem. Dar ține minte, când vorbești cu cineva, vorbești cu o parte din emisfera lui stângă. Acesta este sistemul verbal. Are o mulțime de creier cu care nu vorbești și care îi controlează mișcările. Și acesta este un concept major în neuropsihologie pe care vreau să-l acordați atenție aici. Și asta arată fenomenul vederii oarbe, unul dintre lucrurile pe care le arată. Dar există și... când faci leziuni mari ale cortexului, va trebui să faci față și efectelor diaschizei. Factorii cantitativi sunt foarte importanți. Și vreau să trec prin unele dintre aceste dovezi. În primul rând, dacă faci leziuni ale cortexului striat, așa cum am discutat cu hamsteri, maimuțe și oameni, dacă le faci la o scorpie, o veveriță sau o pisică sau la un pui de hamster... Vorbește despre scorpii și veverițe de copac inițial -- ei ne arată că ne cruțăm cu abilitățile de discriminare a modelelor și formelor . S-ar putea să nu fie complet normale. Dar fără cortexul striat, o veveriță sau o scorpie de copac, un animal cu un tectum al creierului mijlociu foarte mare poate discrimina triunghiurile cu capul în jos și cu partea verticală în sus . El poate discrimina dungi orizontale și verticale și alte tipuri de forme și modele. Studii similare au fost făcute despre pisică la Universitatea din Pennsylvania de către Jim Sprague și colaboratorii săi. Și a arătat o oarecare măsură de viziune a modelului. Nu era nici pe departe la fel de bun ca la veverițe și șobolani, dar nu erau la fel de rele ca maimuțele și chiar șobolanii. Deci ce se întâmplă? Sprague a fost anatomist. Și știa că există dovezi anatomice, și unele dovezi electrofiziologice pentru multiple căi ascendente paralele care transportă informații către neocortex. Deci hai să ne uităm la asta aici. Aceasta arată doar cu roșu tractul optic. Aceasta este poza pe care ți-am arătat-o ​​înainte... tractul optic și fibrele accesorii ale tractului optic. Există un mic mănunchi de fibre care vine din retină. Acum, aici este corpul geniculat și iată o celulă din corpul geniculat care primește input. Acei axoni urcă în cortexul striat. Dar acum, axonii vin și acolo la colicul. Există neuroni acolo în colicul, ca acesta, care au o proiecție în talamus. Ele nu trec de la coliculus la cortex. Ei intră în talamus. Se proiectează către neuronii din talamus. Ei se proiectează către neuronii din talamus care se proiectează până la cortex. Ei merg în zone în principal în afara cortexului striat. Deci, există o altă cale de a ajunge de la retină la cortex prin colicul. Acum, se pare, există și un traseu prin zona pretectală, care primește conexiuni directe cu retină. Aceasta are, de asemenea, o conexiune printr-o parte adiacentă a talamusului, la fel ca calea verde, așa cum se arată acolo, care merge și către cortex. Studiile fiziologice au arătat că există-- la pisică-- că există cel puțin patru. Trei dintre ei le cunoșteam anatomic. De cel de-al patrulea, suntem mai puțin siguri. Poate implica această parte centrală a corpului geniculat lateral aici, dar asta nu este sigur. Ne vom concentra asupra celor pe care îi cunoaștem anatomic. Așadar, presupunem că acele căi sunt cele care permit unui animal precum o scorpie de copac sau o veveriță să discrimineze modele. Deci asta a fost testat în laboratoare din Carolina de Nord, în primul rând... oameni de la Universitatea Duke. Și au descoperit că, într-adevăr, o scorpie copac sau o veveriță au început să eșueze aceste modele și forme de discriminare dacă elimini aria de proiecție a acestei regiuni a talamusului care primește input din tectul optic. Au existat, de asemenea, studii asupra pisicii și hamsterului - și studiile ei au fost făcute aici, studiile pe pisici au fost făcute în câteva locuri diferite -- care au arătat că dacă ai făcut leziunile foarte devreme în viață, acestea aveau o vedere mai bună decât dacă ai facut leziunile mai tarziu. Și au existat dovezi că acea economisire a funcției depindea și de aceste căi suplimentare către cortex. Acum, să vorbim despre efectul de diaschiză care va arăta și importanța factorilor cantitativi. Primele studii despre care am vorbit tocmai au arătat că animalele cu o cale tectum foarte mare , în afară de calea geniculo-striată, sunt suficient de mari încât pot face anumite modele și modele discriminări fără sistemul geniculo-striat. Acesta este un alt tip de studiu. Aceasta se referă doar la mișcările de orientare. Jim Sprague făcea leziuni unilaterale pisicii. A încercat să scoată doar cortexul striat pe o parte, de exemplu. Și a descoperit că, după ce a făcut asta, și-au pierdut orientarea în câmpul vizual opus. Deci, dacă a făcut cortexul striat drept, câmpul din stânga animalului, și-a pierdut cu totul mișcările de orientare. Dar dacă a așteptat puțin, s-au întors. Au revenit. Am observat aceleași lucruri la hamsteri. Hamsterii și-au revenit puțin mai repede decât pisica. Pisica are un cortex mai mare. Bine, dacă a mărit leziunea, au durat mai mult să se recupereze. Apoi a descoperit-- a continuat să mărească-- dacă l-a mărit, a făcut-o foarte mare, deci includea zone auditive și alte zone senzoriale, precum și zonele vizuale, orientarea către stimuli vizuali nu s-a mai întors niciodată. Ar putea obține o hemianopie permanentă la acele teste de vedere într-un câmp vizual după ablații mari unilaterale. Deci ce se întâmplă? De ce o leziune a instrumentului auditiv al zonelor senzoriale adăugate la cortexul vizual ar produce o problemă vizuală mai mare? Are asta vreun sens? Are sens dacă te gândești la efectele diashizei. Să trecem prin anatomie. Ceea ce arăt aici este schematic. Arăt cortexul pe partea dreaptă și stângă. Știm că fiecare... cortexul de pe dreapta se proiectează spre coliculul superior drept. Acesta este un contur al părții superioare a tectumului mezencefal. Straturile tectale superficiale pe care le știm primesc proiecții retiniene, dar primesc și proiecții din cortex. Acei neuroni din straturile superioare se proiectează în straturi mai profunde, care au unii neuroni care apoi se proiectează pentru a detecta tractul spinal despre care știm că este o cale importantă și controlează mișcările capului și ochilor sau mișcările anti. Există, de asemenea, câteva căi încrucișate care trec prin linia mediană, unde un tectum inhibă cel opus. Toate acestea erau cunoscute de Jim Sprague. El a observat, de asemenea, că nu numai cortexul vizual se proiectează spre coliculul superior, ci și cortexul auditiv se proiectează către colicul -- de asemenea, cortexul somatosenzorial. Acum, acele alte zone corticale proiectează oarecum mai adânc. Ele se proiectează în aceste straturi intermediare ale tectumului. Ideea a fost, totuși, că se proiectează către tectum. Deci, cu cât își făcea leziunea corticală mai mare, cu atât scotea mai mult input din tectum. Deci, raționamentul lui a fost, OK, dacă elimin atât de mult input excitator către colicul pe o parte, eventual, poate, coliculul pur și simplu nu va mai răspunde la inputul vizual de la retină. Vezi, el are o cale care ar trebui să poată controla mișcările de orientare -- retină spre coliculul superior din partea opusă și apoi ieșirea tectumului, ieșirea coliculului. Ar trebui să fie capabil să se orienteze. Și totuși, o pierde. Poate este un efect de diaschiză. El deprimă tectul îndepărtând atât de mult cortex. Ei bine, cum testezi asta? I-a venit o idee genială. Să eliminăm tectul opus aici, să scăpăm de unele dintre aceste căi inhibitorii încrucișate. Poate că acel tectum își va recupera capacitatea de reacție. Și asta a făcut. Deci, mai întâi, face leziunea 1 acolo. Aceasta este leziunea, amintiți-vă, pe care a trebuit să o facă foarte mare pentru a include zone vizuale, auditive și somatosenzoriale și apoi și-au pierdut orientarea. Apoi, după ce nu și-au mai revenit deloc, a ablat coliculul opus. Rezultatul a fost că, imediat, animalul a început să răspundă din nou cu mișcări de orientare în câmpul anterior orb. Am găsit că o demonstrație atât de interesantă și atât de frumoasă a efectelor diaschizei, care au fost în general ignorate de oameni pentru că nu foloseau suficient de mult anatomia împreună cu fiziologia și cunoștințele lor comportamentale încât l-am numit efectul Sprague. Și, în general, la asta se face referire astăzi. Acum, nu cred că efectul se datorează numai eliminării inhibiției din partea opusă, deoarece aveți tipuri similare de inhibiție încrucișată la niveluri inferioare ale trunchiului cerebral care controlează și mișcările orientate. Și când eliminați acea leziune, desigur, deferiți și unele dintre acele mecanisme ale creierului posterior. Deci, există întrebări despre efectul Sprague? Înțelegi de ce este un fenomen de diaschiză și care este testul lui Sprague asupra lui... OK, două întrebări aici. PUBLIC: [INAUDIBIL] GERALD SCHNEIDER: El începe brusc să vadă în câmpul de odinioară orb. Deci, în primul rând, ce este câmpul oarbă? Începeți de aici doar cu această leziune. Asta e tot ce vom face. Vom elimina o cantitate mare de cortex. Își pierde orientarea în câmpul vizual stâng, care, prin proiecțiile sale retiniene, se proiectează către acest tectum. Acum, dacă faci leziuni ale tectumului, pierzi acele mișcări de orientare, la fel ca la hamster. Deci aici, îndepărtați cortexul și ei pierd mișcările de orientare, dar numai atunci când leziunea este foarte mare. Deci deaferente coliculul. Aceasta este leziunea 1, așa cum arăt aici. Deci, amintiți-vă, acum, acel animal și-a pierdut orientarea doar în câmpul vizual stâng dintr-o leziune mare în cortexul drept. Așa că când spun câmpul anterior orb, mă refer la câmpul vizual stâng, cel orb la orice mișcări de orientare, oricum, cu leziunea 1 aici. Deci, el face o leziune în tectul opus aici. Știm că asta elimină căile inhibitorii către tectul opus, precum și toate aceste căi descendente. Acum, animalul, imediat după acea leziune, începe din nou să se orienteze către lucrurile din câmpul vizual stâng. Acesta este câmpul de altădată orb. Acum, el se poate orienta acolo. Tectul de aici s-a trezit cu acea leziune. Acesta a fost efectul Sprague. Acum, bineînțeles, spui, ei bine, cum rămâne cu celălalt câmp vizual al lui? A făcut această leziune tectală. Și da, și-a pierdut orientarea în câmpul vizual corect. Nu cred că pisica este mai bine, dar a fost un test de diashiză, vezi. PUBLIC: [INAUDIBIL] GERALD SCHNEIDER: Da, Sprague studiase anatomia. A fost atât anatomist cât și neurolog. Și studiase aceste căi - făcuse studii ample atât asupra proiecțiilor corticale la tectum, cât și a conexiunilor intratectale, proiecțiile retiniene. Era un anatomist bun. Acum, există câteva -- nu foarte multe fenomene în neurologie care sunt similare cu aceasta -- nu foarte multe. Da? PUBLIC: [INAUDIBIL] GERALD SCHNEIDER: Nu, nu este o compresie. Celulele sunt pur și simplu deprimate în funcția lor. Sunt acolo în tectul potrivit. Ei primesc input de la retină, dar nu răspund. Intrarea nu atinge căile de ieșire, deoarece celulele pur și simplu nu ating pragul lor pentru potențialele de acțiune de declanșare. Dar încep să facă asta de îndată ce el îndepărtează o anumită inhibiție. Mai era o întrebare. PUBLIC: [INAUDIBIL] GERALD SCHNEIDER: Aproape imediat după leziunea tectală, încep să răspundă. Adică, el va aștepta... vrei să spui după prima leziune? Nu, a făcut mai întâi leziunile corticale și a dovedit că nu răspund, a așteptat mult. Acum, de fapt, puteți face acest tip de experiment și cu leziuni simultane. Am încercat asta la hamster și iată diferența. Dacă fac o leziune echivalentă la hamster, elimin cortexul vizual, el își pierde orientarea timp de o săptămână sau mai puțin. Dacă îl măresc pentru a include auditiv, somatosenzorial, îi ia doar câteva săptămâni. Așa că am încercat să scot întreaga emisferă pe o parte. Animalul și-a recăpătat în continuare orientarea, dar a durat mai mult. Vedeți, există o mare diferență în cantitatea relativă de intrare în tectum la hamster și la pisică. Tectul de hamster este relativ mult mai mare decât la pisică în comparație cu cortexul. Sau poate o modalitate mai bună de a spune că este, cortexul este mult mai mic. În termeni relativi, tectumul este mare la hamster, dar cortexul este relativ mult mai mic și în comparație cu trunchiul cerebral. Deci diferențele de specii pe care le vedeți sunt diferențe cantitative. Și trebuie să înțelegeți efectele diashizei pentru a aprecia aceste lucruri. Nu înseamnă că hamsterul are... cortexul lui merge... trunchiul lui cerebral face mult mai mult. Pur și simplu se poate recupera mai bine dintr-o leziune corticală - mai puțină diaschiză, deoarece aportul vine din cortex. Acum, să încercăm să trecem pe scurt la încă un subiect aici astăzi, rolul cortexului extrastriat la maimuță. Și asta a început cu studiile lui Kluver și Bucy, care au încercat să îndepărteze tot lobul temporal. La momentul în care au făcut asta, toată anatomia proiecțiilor vizuale în zonele extrastriate, inclusiv cortexul temporal, nu fusese elaborată. Iată ce au primit. Au primit maimuțe destul de drastic modificate. Și acestea sunt maimuțele care sunt adesea ilustrate în manualele despre comportamentul creierului. Maimuțele s-au îmblânzit. Maimuțele Rhesus sunt foarte greu de lucrat. Sunt destul de sălbatici. Ei devin brusc foarte docili. Erau hiper auditivi. Totul, ca un bebeluș, îl apucau și îl puneau în gură. Erau hipersexuali. Fotografii celebre cu o maimuță călare pe o altă maimuță, o altă maimuță călare pe o altă maimuță, arătând hipersexualitatea lor. Ei aveau, de asemenea, preferințele alimentare modificate. Și-au schimbat gusturile. Au avut si probleme de vedere. La început, acestea nu erau bine definite. De fapt, s-a crezut că poate își bagă totul în gură pentru că nu le pot identifica ușor. Atunci, oamenii au început să fie interesați de separarea acestor efecte diferite. La urma urmei, ei au îndepărtat întregul lob temporal, ceea ce însemna neocortexul lobului temporal, amigdala și hipocampul - deci părți ale sistemului limbic, precum și părți ale neocortexului. Și, așa cum v-ați putea aștepta, componentele sistemului limbic au fost responsabile pentru unele dintre aceste lucruri, iar componentele neocorticale responsabile pentru altele. Efectele sistemului limbic, în special amigdala, au dus la slăbiciune, hipersexualitate, hiper auralitate, modificări ale preferințelor alimentare. Dar efectele vizuale s-au datorat leziunilor neocorticale. Se știe că partea inferioară din partea inferioară a neocortexului lobului temporal primește intrări vizuale, în primul rând inputuri transcorticale, din zonele juxtastriate ale sistemului vizual. Acum, știm că există multe reprezentări ale retinei în acea zonă mare a cortexului din fața cortexului striat. Dacă faci doar leziuni de cortex inferotemporal, există doar efecte vizuale. Nu există scotom, nici zonă oarbă. Ei se orientează peste tot. Și nu afectați decât modelul mai dificil și modelați discriminarea. Așa că le pot face în continuare pe cele simple. Dar de îndată ce întâmpinați problemele care sunt mai grele pentru un animal normal, atunci aveți dificultăți. În regulă.